La fisiologia della attivita` speleologica, come per ogni
altra attivita` sportiva, si basa sul concetto di lavoro dinamico
(cioe` potenza massima) sostenibile dal corpo umano e di
riserve energetiche.
La contrazione muscolare e` un affascinante esempio della complessita`
raggiunta dalla evoluzione biologica. Sommariamente ricordiamo che i
muscoli sono formati da cellule allungate al cui interno si trovano fini
fibre. Nello spazio fra le fibre (sarcoplasma) si trovano fra l'altro
glicogeno, ATP
(adenosintrifosfato),
PC (fosfocreatina),
amminoacidi, peptidi e vari enzimi.
Le fibre sono di due tipo: esili
(actina) e spesse
(miosina).
Ogni fibra di miosina ha sei fibre di actina intorno.
La contrazione e` dovuta allo scivolamento delle fibre di miosina sulle
fibre di actina, da un monomero all'altro, dovuto alla rottura dei ponti
di collegamento. Per cio` e` necesaria della energia, e questa viene fornita
dalla idrolizzazione dell'ATP che si trasforma in ADP (adenosindifosfato).
Questo processo e` attivato dalla liberazione di ioni di calcio nel
sarcoplasma, a seguito dell'impulso nervoso che arriva alla parete della
cellula.
6.1.2 Le fonti di energia
Le sostanze nutritive si distinguono in
carboidrati, composti da carbonio, idrogeno e ossigeno, questi ultimi
due in proporzione 2:1 da cui il nome "idrati";
grassi;
proteine;
vitamine, ... ;
sali minerali, essenziali per la regolazione del metabolismo.
I carboidrati
sono la nostra principale fonte energetica: producono 4Kcal/gr
(i polialcoli 2.4 Kcal/gr).
Alcuni tessuti (sistema nervoso, sistema midollare del surrene) utilizzano
il glucosio come fonte primaria di energia; gli eritrociti non hanno
enzimi per il ciclo di Krebs, percio` il loro metabolismo e`
basato solo sul glucosio.
La presenza di ossigeno nella molecola dei
carboidrati comporta che
la loro ossidazione richiede meno ossigeno esterno. Per questo
motivo i carboidrati sono una fonte immediata di energia
rispetto a grassi e proteine.
I principali carboidrati sono
glucosio, presente in molti frutti;
lattosio, presente nel latte, polimero del galattosio;
e` l'unico di origine non vegetale
saccarosio, presente nello zucchero di canna;
fruttosio, nel miele e in alcuni frutti;
amido, in patate, legumi, cereali, riso.
I carboidrati semplici (monosaccaridi) sono immediatamente assimilabili.
Quelli complessi devono essere spezzati in componenti semplici durante
la digestione per essere assimilati.
La digestione dei carboidrati comincia con la masticazione poiche'
l'anilase contenuta nella saliva (ptialina) inizia ad idrolizzare
l'amido. Il processo si interrompe poi nell'ambiente acido dello
stomaco e riprende nell'intestino con l'anilase secreta dal
pancreas. Gli enzimi delle cellule intestinali decompongono i
carboidrati in monosaccaridi che entrano in circolo col sangue.
Il glicogeno e` il polisaccaride di riserva negli animali.
E` facilmente assimilabile perche` idrosolubile.
Si immagazzina nel fegato (10% del peso epatico) e nella muscolatura
scheletrica (2% del peso), muscolatura cardiaca, ghiandola renale,
e nel cervello.
I
grassi
sono composti organici formati principalmente da C, H, ed O, e in
certi casi da altri elementi quali azoto (N), fosforo (P) e zolfo (S).
Sono poco o nulla solubili in acqua.
Il loro ruolo nell'organismo e` soprattutto strutturale e funzionale
in tutte le cellule.
Come materiale di riserva sono fonte energetica.
Hanno inoltre funzione veicolare per le vitamine liposolubili
(A e D).
I grassi alimentari sono perlopiu` trigliceridi.
La loro digestione consiste nello spezzare le molecole in monogliceridi,
acidi grassi e glicerolo. Essa inizia nello stomaco con la lipasi gastrica,
ma avviene principalmente nell'intestino con la lipasi pancreatica
e, in misura minore, la lipasi enterica.
Dato che sono insolubili nel sangue, si combinano con specifiche
proteine formando lipoproteine (principalmente nel fegato).
Queste sono di tre tipi:
a bassa densita`, con molti trigliceridi, fosfolipidi e colesterolo;
a media densita`, con pochi trigliceridi, molto colesterolo;
ad alta densita`, con circa il 50% di proteine.
I grassi animali sono in generale di tipo saturo mentre quelli vegetali
sono insaturi. Eccezioni sono l'olio di cocco e di palma, con grassi
saturi, e i pesci con grassi poliinsaturi. L'olio di oliva e` costituito
principalmenet da grasso monoinsaturo.
I grassi saturi sono ipercolesterolemici (come il colesterolo alimentare);
quelli poliinsaturi sono ipocolesterolemici. I grassi monoinsaturi
sembrano essere neutrali alla colesterolemia. Inoltre i grassi saturi
aumentano i rischi di arteriosclerosi. D'altra parte i grassi poliinsaturi
se cotti ad alte temperature possono decomporsi rilasciando radicali liberi
e formando perossidi.
Le
proteine
sono macromolecole, Hanno elevato peso molecolare, realizzano la maggior
parte delle funzioni vitali, e sono i costituenti delle cellule.
Sono formate da carbonio, idrogeno, ossigeno e azoto, e
in minor quantita` da fosforo e zolfo. Anche altri elementi quali
iodio, calcio, ferro, magnesio intervengono nella molecola di
proteine.
Dopo aver eliminato l'acqua, costituiscono circa il 50% del peso corporeo.
Le proteine vengono digerite nello stomaco grazie alla pepsina e all'acido
cloridrico. La pepsina trasforma le proteine in proteose, peptone, e
polipeptidi. Quando arrivano all'intestino questi sono attaccati da enzimi
pancreatici che li idrolizzano.
Gli aminoacidi vengono assorbiti attraverso l'epitelio intestinale.
Le proteine dei tessuti vengono costantemente distrutte e rinnovate
(sintesi proteica a partire dagli aminoacidi).
Gli aminoacidi essenziali sono quelli che il corpo umano non riesce a
produrre, e quindi deve assimilare: isolencina, fenilolanina,
lencina, lisina, metionina, treonina, triptofano, e vanina.
Anche l'istidina e` essenziale, ma utilizzato solo durante la crescita.
La quantita` di proteine immagazzinabile e` limitata; oltre tale limite
le proteine vengono utilizzate per produrre energia oppure trasformate
in grassi per l'immagazzinamento.
Le
vitamine
sono composti organici che l'organismo non e` in grado di fabbricare
e che sono necessari in piccole quantita` per un corretto
metabolismo.
si dividono in liposolubili (A, D, E, K) e idrosolubili (B, B2,
B6, B12, acido folico, acido pantotenico [B5],
nicotinamida [PP], biotina, C).
La solubilita` ne influenza l'assorbimento, il meccanismo di azione, e la
possibilita` di accumulo nei tessuti.
Si ha carenza vitaminica quando si mangiano alimenti di basso valore
biologico (dolci, torte, bibite, alcol, ...).
I
sali minerali
sono sostanze che non si consumano ne` si producono nel corpo umano, pero`
svolgono ruoli ben precisi ed importanti nel funzionamento dell'organismo,
sia come parte integrante della struttura (eg, calcio nelle ossa), che
nelle reazioni chimiche (es. sodio).
Si distinguono in macroelementi (il cui fabbisogno supera 100 mgr/dia)
e microelementi, detti oligominerali, (fabbisogno inferiore a 100 mgr/dia).
I macroelementi elettroliti sono particelle elettricamente cariche,
utilizzate per
conservare la polarita` elettrica della membrana cellulare, mantenere
la pressione osmotica intra ed extracellulare, e produrre segnali
nervosi.
Calcio, ferro, iodio, e fluoro sono essenziali.
Abbiamo detto che l'energia par la contrazione muscolare viene fornita
dall'ATP.
Però di ATP ce n'é veramente poco
(0.005 moli/gr), sufficiente per mezzo secondo di contrazione!
Allora interviene la
fosfocreatina (PC)
che tramite un processo
anaerobito alattacido
risintetizza l'ATP (una molecola di ATP per una di PC).
Tuttavia anche la fosfocreatina é una riserva a breve termine
(ci sono circa 0.025 moli/gr), e
può fornire energia per 6-10 secondi, a seconda dell'allenamento
del soggetto.
La risintesi dell'ATP (su tempi dell'ordine di alcuni minuti) viene
fornita dalla degradazione anaerobica lattacida del
glicogeno muscolare
e del glucosio
ematico (portato dal sangue).
La trasformazione del glicogeno in ATP e
acido lattico
e` complessa (e controllata da parecchi enzimi) e impiega circa 20 secondi
per entrare a regime.
E` stimolata dall'aumento del rapporto ADT/ATP, mentre l'accumulo di
acido lattico e ioni acidi disturba il processo di glicolisi.
In particolare la glicolisi procede finche` non si accumula
acido piruvico,
(piruvato: H3C-C-COO-)
un prodotto intermedio della trasformazione.
Questo puo` essere utilizzato con un processo aerobico (con ossigeno)
oppure trasformato in acido lattico, mediante l'intervento di un enzima,
il lattatodeidrogenasi (LDH).
La degradazione anaerobica del glucosio e` una reazione complessa
cha ha luogo nel citoplasma cellulare in assenza di ossigeno e
in cui ad ogni passo intervengono enzimi specifici.
Produce due molecole di ATP e due di
lattato per ogni molecola di glucosio.
Da questo processo si libera poca energia, quasi tutta si trasforma
in calore liberato attraverso il metabolismo cellulare.
Il rendimento di produzione di ATP e` 29%.
I prodotti di questo processo sono acido piruvico e idrogeno.
Quest'ultimo si combina con NAD+ per formare NADH e H+.
All'aumentare di questi si inibirebbe la formazione di ATP, se non
si combinassero a formare acido lattico.
Quindi in condizioni anaerobiche la maggior parte
dell'acido piruvico si trasforma in acido lattico che passa nel liquido
extracellulare e viene rimosso dal sengue.
La potenza massima del processo anaerobico lattacido é
inferiore a quella
del processo anaerobico alattacido e puo` essere sostenuta per circa 20
secondi. Essa e` limitata dalla concentrazione muscolare di glicogeno, e
dalla tolleranza all'acidosi (lattica o altra).
Non tutto il glucosio viene utilizzato con il processo anaerobico;
il 30 % del glucosio epatico segue la via del
fosfogluconato, producendo energia senza l'ausilio degli enzimi
del ciclo di Krebs,
Glucosio + 12 NADP+ + 6 H2O -->
6 CO2 + 12 H + 12 NADPH
Per esercizi prolungati (con sforzi contenuti) il processo primario
diventa quello aerobico.
La glucolisi aerobica avviene a livello cellulare nei mitocondri,
secondo il ciclo di Krebs, che e` una serie di reazioni chimiche il cui
risultato e` la rigenerazione dell'ATP dalla degradazione in
presenza di ossigeno di glucosio o acidi grassi (presenti localmente
nel muscolo o portati dal sangue). In questo processo l'acido piruvico
viene trasformato in acido acetico il quale viene poi attivato in
acetilcoenzima A (ACoA).
Dall'ACoA viene poi recuperato il coenzima A con produzione di anidride
carbonica ed acqua. Schematicamente [FIXME pesi stechiometrici da mettere
a posto]
Piruvato + 2 H2O + 4 NAD+ + FAD + ADP + POH + O
-->
ATP + 3 CO2 + 4 ( NADH + H ) + FADH2
In caso di ipossia aumenta l'acidita` intracellulare ed il ciclo di Krebs
viene inibito.
La degradazione aerobica produce 36 molecole di ATP per molecola di glucosio.
La potenza e` inferiore a quella del processo anaerobico:
15-29 Kcal/ora-Kgr contro 40-45 Kcal/ora-Kgr.
Il metabolismo lipidico dipende fortemente dalla presenza di ossigeno.
Per ottenere energia dai grassi, si idrolizzano i trigliceridi
producendo acidi grassi e gliceroli.
L'ossidazione degli acidi grassi, all'interno dei mitocondri,
li rende poi utilizzabili ai fini energetici.
Parte dei trigliceridi viene trasformata in glucosio nel fegato
nella gluconeogenesi.
Il metabolismo degli acidi grassi e` stimolato dall'abbassamento
della temperatura.
Il metabolismo delle proteine avviene secondo vari processi.
L'azoto viene eliminato in due tappe: disaminazione ossidativa,
in cui si libera il radicale aminico, e transaminazione, in cui il gruppo
aminico passa ad altri aminoacidi o cetoacidi.
Dopo la disaminazione, solitamente i cetoacidi sono ossidati producendo
energia.
L'ossidazione di un grammo di proteine produce meno ATP di
un grammo di glucosio.
Gli aminoacidi possono essere trasformati in glucosio/glicogeno
(gliconeogenesi), e in cetoacidi o acidi grassi (cetogenesi).
Le fibre muscolari possono essere suddivise in due grandi categorie:
fibre rosse e fibre bianche, che si differenziano per la capacità
di produrre i differenti tipi di lavoro.
Le
fibre rosse
hanno forte tenore di mioglobina, abbondanti
mitocondri, sviluppate riserve lipidiche, una buona
riserva di glicogeno, e una buona densità
di capillari. Esse sono dunque idonee a svolgere lavoro aerobico,
cioe` a sostenere sforzi non intensi ma prolungati nel tempo, dunque
un esercizio sportivo di resistenza.
Le
fibre bianche
hanno invece enzimi glicolitici molto attivi,
rilevanti riserve di fosfocreatina, una notevole attività
ATPasica della miosina, e, parimenti alle fibre rosse, una buona
riserva di glicogeno.
Le fibre bianche sono atte a compiere brevi ma intensi sforzi, cioe`
per l'esercizio sportivo di scatto.
I muscoli in genere contengono entrambe i tipi di fibre, in proporzioni
che variano, a secondo del muscolo, e per uno stesso muscolo variano
da individuo a individuo, e dipendono anche dall'allenamento.
Per esempio il bicipite ha circa il 50% di entrambi i tipi di fibre.
Le fibre muscolari rosse hanno una forma di lattatodeidrogenasi
(LDH) non affine all'acido piruvico,
mentre quelle bianche ne hanno una forma affine. Perciò si ha maggior
accumulo di acido lattico nelle fibre muscolari bianche.
Abbiamo visto che le principali fonti di energia sono i glucidi (glucosio e
glicogeno ) e gli acidi grassi.
A riposo il corpo ottiene il 13% dell'energia dai glucidi e 87% dagli
acidi grassi. All'inizio di uno sforzo l'energia e` fornita
prevalentemente dai glucidi. In uno sforzo blando si impegano quasi soli
acidi grassi. La distribuzione e` al 50% quando lo sforzo e` medio.
Uno sforzo breve ma intenso brucia solo le riserve di glucidi.
Uno sforzo intenso e prolungato impega glucidi per il 30% e acidi grassi
per il 70%.
La seguente tabella riassume le caratteristiche dei tre processi di
rigenerazione dell'ATP e quindi di produzione di lavoro.
La resa energetica del metabolismo in termini di lavoro meccanico e`
circa 25 %.
Anaerobico Alattacido
Anaerobico Lattacido
Aerobico
Glucidi
Lipidi
Fibra Muscolare
bianca
bianca
rossa
Capacita` (Kcal)
10
40
5000 circa
Erogazione (Kcal/min)
20 - 100
30 - 100
15 - 20 max.
Efficienza (% intensita` di lavoro)
100
60
40
25
Ritardo di intervento
-
alcuni secondi
decine di secondi
alcuni minuti [FIXME ?]
Durata
0 - 20 sec
pochi minuti
ore
Resa (ATP/glucosio)
2
2
36
Fattore Limitante
neuromuscolare
pH minimo intramuscolare
flusso sanguineo, riserve
Fonte d'Energia
locale (ATP, PC)
locale (glucosio)
riserve (glucosio, lipidi)
Metaboliti
creatina
lattato
CO2, acqua
Tipo di recupero
riposo totale
attivita` al 30%
reidratazione glucidica ed ionica
6.1.4 Lo sforzo in speleologia
Il lavoro eseguito durante l'attività speleologica, richiede una potenza
limitata, ma sostenuta per un tempo lungo. E` molto diverso dello sprint
o dai frequenti scatti richiesti in altri sport.
Il meccanismo principale di produzione di energia sono dunque processi
aerobici (con ossigeno) di glicolisi e transformazione degli acidi grassi.
Dalla tabella sopra riportata vediamo che quando andiamo in grotta
dobbiamo cercare di utilizzare il processo aerobico
bruciando le nostre riserve energetiche.
E` chiara anche l'importanza di evitare
i "passaggi di forza": sono quelli in cui si usano le riserve locali
ed intervengono i processi anaerobici. Sono molto dispendiosi
perche` hanno una bassa resa eneregtica, e affaticano per l'acido lattico
che resta nei muscoli.
Il consumo calorico varia con il tipo di attività e il peso
corporeo; per esempio un individuo di 60 Kg consuma 3.7 Kcal/min quando
cammina normalmente e 10 quando cammina veloce; un soggetto di 80 Kg
consuma 5 e 13.6 Kcal/min, rispettivamente (da W.D. McCardie, F.I. Katch e
V.L. Katch Exercise Physiology - Energy Nutrition and Human Performance,
Lea and Fabiger, Philadelphia 1981).
La tebella sotto riporta il consumo energetico per alcune attivita' sportive, anche
se bisogna tener in conto che c'e' una grande differenza fra una attivita'
sportiva ricreativa ed una agonistica.
Però con una capacità
di 5000 Kcal ed un consumo di circa 10 Kcal/min abbiamo una autonomia di
circa sette ore e mezza.
Dobbiano perciò reintegrare le nostre riserve e soprattutto
favorire il recupero con la reidratazione glucidica ed ionica
(cioè sali).
Consumi energetici sportivi
(Kcal/ora-Kgr)
[FIXME: questa tabella e' l'unione di diversi dati, contiene facilmente
errori]
Ginnastica
7.00
Calcio
8.00
Ciclismo
8.56
Nuoto (50 m/min)
10.00
Corsa (400 m/min)
15.00
Sci alpino
16.00
Nuoto (70 m/min)
18.00
Ciclismo (corsa a cronometro)
20.00
Il consumo di ossigeno e` aumentato dall'incremento della
mioglobina
contenuta nei muscoli e da quello dei mitocondri (essenziali per la
degradazione degli acidi grassi).
Questi possono essere accresciuti con un allenamento di resistenza.
Con lo sforzo fisico si perdono molti sali minerali tramite la
sudorazione, tra 2.7 e 3 gr per litro di sudore (il sudore eccrino, cioe`
da calore, contiene solfati 190 mgr, calcio 53 mgr, urea 2 gr,
aminoacici 2.6 gr, acido lattico 1.2 gr, azoto 400 mgr, glucosio 170 mgr,
proteine 115 mgr, acido piruvico 70 mgr, ed altre sostanze in minor
quantita` [FIXME: e i 575 mgr di sodio ?]).
Percio` espellendo da 2 a 5 litri di sudore si ha bisogno di
assimilare molti piu` sali che normalmente.
Dei microelementi quello che piu` e` necessrio per l'attivita`
sportiva e` lo zinco. I macroelementi importanti sono potassio, magnesio
e ferro (soprattutto in sport di resistenza).
Con l'allenamento si accresce la produzione di aldosterone da parte
dell'organismo, che serve per diminuire la perdita di sodio e cloro.
Magnesio, potassio e ferro devono essere reintegrati.
Con la traspirazione si perde anche molta vitamina C.
