All'entrata in guerra dell'Italia al fianco della Germania (10 giugno 1940), l'intero servizio sulla rete (urbano ed extraurbano), è nel pieno dell'efficienza, almeno stando agli orari in vigore quell'anno, i quali ci danno uno schema di massima del servizio come riportato nella tabella sottostante:

   Le cifre della tabella si riferiscono a "coppie" di corse, quindi vanno moltiplicate per due per stabilire il numero esatto di convogli in circolazione sulla relazione in esercizio e, nel contempo, sulle varie tratte della rete. Non si può fare a meno di sottolineare l'alto numero di corse programmate da Ciampino a Roma (quasi due ogni ora per senso di marcia), e la presenza di ben 14 corse dirette sulla relazione Roma-Velletri, da aggiungersi alle 36 ordinarie già esercitate.  Con la sola eccezione della Roma-Marino si nota che sull'intera rete il servizio prevede quasi una corsa ogni 30 minuti per singola relazione, ma l'itinerario dei tram fa si che alcuni paesi vengano serviti con frequenza anche di molto minori come nel caso di Grottaferrata (68 corse totali sulle due relazioni che interessano il paese), ma anche di Albano e Marino (52 corse da e per Roma, alle quali si debbono aggiungere le 34 locali sulla intercastellare Squarciarelli-Genzano).

   Il progressivo sviluppo della città, il cui abitato è ormai pressoché completo almeno fino a via delle Cave, oltre che parecchio sviluppato lungo l'asse della via Tuscolana a ridosso - oltre che per merito - del tram, ha fatto si che i servizi a carattere urbano e suburbano conoscessero uno sviluppo destinato sempre più a crescere, con valori assoluti nella domanda addirittura superiori a quelli delle più affollate linee tranviarie dell'ATAG: sul fronte extraurbano, per contro, la rete è messa a dura prova dallo stato di guerra, e l'alto numero delle corse poc'anzi accennato comporta non pochi conflitti nella circolazione per la scarsa affidabilità del sistema di blocco "Nachod".

   Al bivio di Grottaferrata si registrano dai 5 ai 6 passaggi ogni ora; nel tratto urbano della via Appia ad Albano (Corso Vittorio Emanuele e Borgo Garibaldi), si incrociano ogni giorno 136 vetture ed i passaggi ogni ora vanno dai 5 ai 7; la penetrazione urbana della rete dentro Roma (per Capannelle e Ciampino), è sovraccariccata dai tram del servizio urbano che effettuano mediamente una partenza ogni 10 minuti, ai quali si debbono aggiungere i 144 che effettuano sia il servizio suburbano per Ciampino che l'extraurbano per i Castelli, al punto che alcune corse (nonostante il doppio binario), vengono deviate per via Emanuele Filiberto ed attestate al nodo tranviario di Piazza Vittorio Emanuele, peraltro già sovraccarico da numerose linee tranviarie urbane. Questo aumento del numero di corse avviene su quella stessa rete che circa trent'anni prima era stata concepita in rigide economie di costruzione e di esercizio, più che altro in previsione di un traffico concentrato nelle migliori giornate festive, e per la sua evidente insufficienza la STEFER deve ampliare alle relazioni extraurbane gli autoservizi che già dal 1930 ha avviato ad integrazione delle tranvie urbane ancora non potenziate, e che continuano ad essere esercitati anche successivamente, più che altro in regime di sussidio.

   Sempre per far fronte all'aumento del numero di viaggiatori anche i convogli diretti ai Castelli effettuano tutte le fermate del servizio urbano e sulle vetture si vendono anche i biglietti di quest'ultimo, ciò che invero peggiora il servizio per Capannelle e Cinecittà, e si istituiscono numerose corse limitate a via delle Cave (utilizzando l'anello d'inversione di via Eurialo), ma il sistema e le vetture non sono certamente in grado di affrontare questa mole di traffico e molti iniziano a voltare le spalle al tram per utilizzare gli autobus di varie ditte private ed anche i servizi alla buona di improvvisati imprenditori, antesignani delle camionette degli anni 1944-1945.

   Nel 1942 l'esercizio sociale si chiude con un incasso di 30.435.932 lire, un terzo del quale (per un totale di 10.079.334 lire), proveniente dal solo servizio urbano, che superava così la media dei 7-8 milioni di lire annui incassati dalle più affollate tra le linee tranviarie urbane dell'ATAG.  La STEFER, ben lungi dal prevedere qualsivoglia chiusura delle linee su ferro, predispone un "Progetto di ferrovie rapide dei Castelli Romani", laddove si prevede la sostituzione delle antiquate e fragili tranvie con ferrovie a carattere di metropolitana. Nelle intenzioni che i successivi eventi bellici fecero rimanere tali si era accantonata la più volte reiterata intenzione di acquisire le linee ferroviarie dei Castelli, del resto mai avvenuta per la tendenza delle F.S. di allora di evitare cessioni in un periodo di massimo ampliamento della rete: le nuove linee si sarebbero svolte sulle direttrici Roma-Grottaferrata-Rocca di Papa e Roma-Albano, integrate dalla linea intercastellare Frascati-Marino-Castelgandolfo-Albano, con soppressione delle tratte Albano-Velletri e bivio Lanuvio-Lanuvio, e per il collegamento dei paesi tagliati fuori dalla nuova rete si arrivò addirittura ad ipotizzare un servizio filoviario sull'esempio di quello attivato il 17 giugno del 1939 in sostituzione della tranvia che andava da Anzio a Nettuno, per gran parte parallelamente all'analoga linea ferroviaria, attivata il 29 agosto del 1910.

   Il progetto prevedeva, tra l'altro, di realizzare delle linee ferroviarie con lo stesso carattere tecnico della Roma-Lido di Ostia, unica linea italiana a presentare due caratteristiche fon damentali come l'assenza dei passaggi a livello e i marciapiedi all'altezza del piano di calpestìo delle vetture, da attestarsi nella stessa stazione da realizzarsi sotto piazza San Giovanni in Laterano. L'evolversi della situazione bellica blocca ogni esecuzione pratica dei progetti e l'unico atto significativo del periodo della guerra e il passaggio alla STEFER della Ferrovia Roma-Lido, rilevata per 31 milioni di lire dalla S.E.F.I., e della Roma-Fiuggi, rilevata dalla S.F.V. per 5.500.000 lire (entrambe le linee erano però gestite già da qualche anno in regime di gestione commissariale governativa dall'I.R.I.).

   Col precipitare degli eventi nell'estate del 1943 la rete dei Castelli viene praticamente distrutta. Appena sfiorata dai due bombardamenti di Roma del mese di Luglio subisce danni gravissimi a seguito della situazione in cui il Paese viene a trovarsi dopo il letale 8 settembre, quando l'esercito tedesco, che praticamente occupa l'intera penisola, da alleato di fatto diventa invasore. Anche per ragioni di sicurezza imposte dal comando germanico, oltre che per la paura della gente di utilizzare convogli che potrebbero essere oggetto di attentati, il servizio extraurbano viene di fatto sospeso a tempo indeterminato, rimanendo precariamente in funzione le sole tratte urbane verso Capannelle e Cinecittà, anche per ovviare alla mancanza di carburanti e di gomme che blocca quei pochi autobus e filobus non danneggiati o distrutti dai bombardamenti, e non inviati in Germania dai tedeschi.

   Ma anche il servizio urbano viene ben presto sospeso. Secondo notizie apparse sui quotidiani di allora le due linee per Capannelle e Cinecittà risultano inattive già dai primi di gennaio del 1944, più che altro per la distruzione della sottostazione elettrica di Ciampino e l'inattività di quella del deposito dell'Alberone: sempre per impedire qualsiasi attività di servizio i tedeschi danneggiano gravemente anche le sottostazioni elettriche di S. Giuseppe (il deposito viene praticamente distrutto, con gravissimi danni ai tram ivi accantonati, tre dei quali completamente distrutti), delle Frattocchie e di Villa Dusmet. Secondo la relazione elaborata dalla STEFER dopo l'arrivo degli americani (presentata il 1 settembre 1944), ai danni ora citati si debbono aggiungere la scomparsa pressoché totale dell'intera estesa del filo di con- tatto (per un totale di oltre 50 tonnellate di rame), di quasi 5 km di binari tra le Capannelle e Capanne di Marino, oltre che sulle tratte per Lanuvio e Squarciarelli-Rocca di Papa. 

   A pochi giorni dall'ingresso degli americani a Roma (4 giugno 1944), la STEFER riattiva dapprima il servizio urbano Termini-Cave-Cinecittà (9 giugno), e secondo la stampa dal 29 giugno i tram possono già tornare a Grottaferrata, ciò che invero appare poco credibile, a meno non si sia trattato di un servizio più che ridotto (e una conferma verrebbe dall'intenso servizio di camionette private allo stesso tempo esistente): di certo il servizio viene esteso a Marino il successivo 26 novembre, mentre nel 1945 vengono riattivate le tratte Grottaferrata-Valle Vergine (6 gennaio), Marino-Genzano e bivio Grottaferrata-Frascati (27 giugno). Nel 1946 (28 aprile), i tram tornano a correre lungo la diretta di Albano per le Frattocchie, completamente ricostruita per la totale asportazione delle rotaie, e riprende a funzionare la funicolare elettrica di Rocca di Papa. Molto più tardi, nel 1948, si riattiva anche il servizio da Albano a Velletri, che deve attendere la ricostruzione del viadotto pontificio dell'Ariccia, distrutto durante la guerra: l'intera tratta Albano-Velletri viene ripristinata l'11 novembre di quell'anno, dopo la parziale riattivazione a tratte isolate dei percorsi Albano-La Stella, Genzano-Velletri e Galloro -Genzano.

   All'11 novembre del 1948, dunque, l'opera di ricostruzione della rete è stata di fatto completata con la sola eccezione della tratta per Lanuvio, che venne sostituita da un autoservizio, ma sappiamo che tutto fu inutile dal momento che il tram dei Castelli non esiste più, ed infatti le prime soppressioni intervengono soltanto 6 anni dopo (4 giugno 1954), quando si chiudono all'esercizio le tratte Grottaferrata-Frascati, Genzano-Velletri e Marino-Castelgandolfo-Albano, un processo che si concluderà nel giro di soli 11 anni con la chiusura dell'ultima linea extraurbana nel 1965.

   Paradossalmente fu proprio l'opera di ricostruzione a decretare la condanna a morte del tram dei Castelli, come anche di molte altre linee minori ovunque in Italia, dal momento che lo sforzo immane compiuto in questo senso, con robuste iniezioni economiche da parte dei piani di aiuto americani (Marshall, UNRA e cosi via), fu indirizzato unicamente alla restaurazione della situazione preesistente, alla ricostruzione di un tessuto ottocentesco che appariva una forzatura nell'uso dell'infrastruttura ferroviaria già al momento della progettazione. Nel caso delle tranvie dei Castelli, nonostante le difficoltà insite già in sede di elaborazione dei progetti e più ancora nella costruzione, a dispetto dei gravissimi problemi che si incontrarono già dai primi mesi di esercizio, delle liti relative ad un disservizio che pure non poteva non essere stato preventivato, tutto tornò esattamente (o quasi), come prima, sprecando preziose risorse finanziarie (svariate centinaia di milioni dell'epoca), lungo l'obiettivo del ripristino di tratte palesemente improduttive, destinate ad uno smantellamento più o meno prossimo come pure avvertivano pochi, inascoltati, tecnici di allora.

   E' pur vero che le tranvie extraurbane in generale risentirono meno del ciclone bellico, a motivo di una semplicità intrinseca che le aveva forzatamente diffuse con l'unica giustificazione dell'assenza di altri mezzi competitivi, ma al momento di ricostruire ciò che la guerra aveva distrutto nessuno poteva ancora appellarsi all'inesistenza di un alternativa, forse più costosa ma di certo più efficiente, qual'era ormai l'autobus di allora.

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