I plastidi e la fotosintesi
generalità
Insieme con i vacuoli e la parete cellulare, i plastidi sono costituenti caratteristici delle cellule vegetali. Ciascun plastidio è delimitato da un involucro costituito da due membrane unitarie ed internamente è differenziato in un sistema di vescicole ed in una sostanza fondamentale, più o meno omogenea, lo stroma. Al pari dei mitocondri possiede un proprio ADN e propri ribosomi per la sintesi delle proteine.
classificazione
I plastidi maturi sono comunemente classificati in base ai tipi di pigmenti che contengono. I cloroplasti, nei quali ha luogo la fotosintesi, contengono clorofille e pigmenti carotenoidi. nelle piante superiori essi hanno la forma di dischi del diametro di 4-5 micrometri. Una singola cellula del mesofillo (regione mediana della foglia) può contenere da 40 a 50 cloroplasti; un millimetro quadrato di foglia ne può contenere circa 500000. Questi organelli si trovano dispersi nel citoplasma, con la superficie maggiore generalmente parallela alla parete cellulare.
Due altri tipi di plastidi si rinvengono comunemente nelle cellule delle piante superiori: i cromoplasti ed i leucoplasti. Come indica lo stesso nome i cromoplasti sono plastidi colorati. Di forma variabile essi sintetizzano ed accumulano pigmenti carotenoidi che sono di colore giallo, arancione o rosso. I cromoplasti possono svilupparsi da cloroplasti verdi già preesistenti, come avviene durante la maturazione dei frutti o la fioritura.
I leucoplasti sono plastidi non pigmentati, alcuni sintetizzano amido, mentre altri sono capaci di formare altri tipi di sostanze, compresi oli e proteine. Dopo esposizione alla luce i leucoplasti possono trasformarsi in cloroplasti.
struttura
La struttura interna del cloroplasto è complessa. Lo stroma è attraversato da un complicato sistema di membrane in forma di sacchi appiattiti, chiamati tilacoidi. Tutti i tilacoidi sono riuniti a formare un sistema intercomunicante. I cloroplasti sono caratterizzati generalmente dalla presenza di grana, pile di tilacoidi a forma di disco, simili a pile di monete. Le clorofille ed i pigmenti carotenoidi si trovano nelle membrane dei tilacoidi. I cloroplasti spesso contengono goccioline lipidiche oltre che granuli di accumulo di polisaccaridi. Questi sono temporanei prodotti di riserva che si accumulano solo se la pianta fotosintetizza attivamente
fotosintesi clorofilliana
L'equazione chimica generale della fotosintesi risulta essere sulla maggior parte dei testi:
6 CO2 + 6 H2O = C6H12O6 + 6 O2
ma poiché tutto l'ossigeno prodotto deriva dall'ossigeno contenuto nell'acqua la forma più corretta sarebbe la seguente:
6 CO2 + 12 H2O = C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O + Energia
La fotosintesi è quindi il processo svolta dai vegetali e da alcuni batteri, in grado di utilizzare la luce solare al fine di ottenere energia e sintetizzare zuccheri.
La fotosintesi consta di due fasi, delle quali una sola richiede l'intervento dell'energia luminosa, per cui sono state contraddistinte come fase luminosa e fase oscura.
La fase luminosa avviene grazie a due fotosistemi separati presenti sulle membrane dei tilacoidi. Il fotosistema I è responsabile della scissione della molecola di acqua in ossigeno, protoni ed elettroni: l'ossigeno viene eliminato come prodotto di scarto, i protoni vengono accumulati all'interno dei tilacoidi costituendo un ambiente acido, mentre gli elettroni vengono ceduti attraverso citocromi presenti nella membrana ad una serie di molecole solubili nello stroma (chinoni e altri cofattori):
12 H2O = 6 O2 + 24 H+ + 24 e-
Come nella respirazione cellulare un ambiente acido separato da un ambiente neutro da una membrana viene utilizzato quale sistema in grado di sintetizzare energia, ma mentre nel mitocondrio il guadagno di energia è mediato dall'ossigeno (accettore finale di elettroni), nel cloroplasto interviene il fotosistema II che trasforma protoni H+ ed elettroni e-in unità idrogeno indicate con [H2]:
24 H+ + 24 e- (tilacoide) = 12 [H2] + 24 ATP (stroma)
Nella fase oscura, che avviene nello stroma del cloroplasto, si ha la sintesi di unità a tre atomi di carbonio di formula generale C3H6O3 poi unite (nello stroma del cloroplasto o nel citoplasma della cellula) a formare una molecola di monosaccaride. Durante questa fase si spende parte dell'energia acquisita nella fase luminosa, ed esattamente 3 ATP per ogni atomo di carbonio utilizzato per la sintesi dello zucchero. In definitiva nella fase oscura avvengono le seguenti due reazioni:
6 CO2 + 12 [H2] + 18 ATP = 2 C3H6O3
2 C3H6O3 = C6H12O6

Durante il giorno la fotosintesi produce energia più che a sufficienza per la sopravvivenza della pianta e quindi è l'unico processo in atto mentre i mitocondri rimangono inattivi, durante la notte invece parte dell'energia accumulata in forma di mono- e polisaccaridi viene consumata nei mitocondri per rifornire la cellula vegetale.

Bibliografia
Albert H. Lehninger "Biochimica" II ed. Zanichelli
Peter H. Raven, Ray F. Evert, Helena Curtis "Botanica" Zanichelli, I ed. 1984