Mute e ormoni

Quando l'armatura rigida costituita dal tegumento risulta troppo piccola rispetto alle accresciute dimensioni della larva, avviene il fenomento della muta: la vecchia cuticola, detta esuvia, si fessura a livello del torace e con movimenti ripetuti dell'intero corpo viene spinta, come una calza, verso l'estremità posteriore dell'addome. Naturalmente, sotto l'esuvia è già pronta e funzionante la nuova e più ampia cuticola.
Le mute sono regolate dell'interazione di diverse sostanze ormonali: fondamentale è la presenza nell'emolinfa di ecdisione, chiamato anche ormone della muta, che ha la funzione di attivare la formazione del nuovo tegumento, e dell'ormone giovanile, senza il quale non si genererà un'altra cuticola ma la crisalide.

La diapausa

La maggior parte delle farfalle che vivono nelle aree con clima temperato o freddo passano l'inverno in un stato di quiescenza in cui si ha l'arresto dello sviluppo.
Questo fenomeno, denominato diapausa, è regolato oltre che geneticamente anche dalla temperatura, dal fotoperiodo o molto più frequentemente da una combinazione dei questi due fattori.
Per superare il rigore dell'inverno, nei tessuti vengono accumulate delle sostanze, come il glicerolo, che abbasssano il punto di congelmento dei fluidi corporei ed aumentano di conseguenza la resistenza alle basse temperature.
A seconda della specie, la stagione sfavorevole può essere superata in uno degli stadi del ciclo vitale: uovo, larva, crisalide o adulto.
Lo stadio larvale è di gran lunga il preferito fra le farfalle, ma è anche estremamente delicato poichè, oltre che dal freddo, è necessario difendersi dalla disidratazione operata dal vento a cui le larve sono molto sensibili.
Per far fronte a questa difficoltà i bruchi sfruttano sovente ripari naturali come ad esempio le fessure delle corteccie oppure, come nel caso della Aporia crataegi, costruiscono essi stessi dei ricoveri utilizzando le foglie tenute insieme da un secreto filamentoso.
La diapausa non è uin fenomeno prettamente invernale; infatti nelle aree con clima mediterraneo dove le precipitazioni sono molto scarse durante l'estate, alcune farfalle vanno in estivazione per superare questi periodi di grande siccità.

La termoregolazione

Essendo ectoterme, le farfalle durante le prime ore del mattino devono essere in grado, per poter volare, di portare il proprio corpo ad una tempertaura adeguata; da esperimenti effettuati negli Stati Uniti si è riscontrato che per i ropaloceri non deve essere inferiore ai 25°C.
Il riscaldamento della muscolatura avviene tramite un processo denominato termoregolazione con il quale la radiazione solare viene assorbita dalla superficie corporea.
Esistono dei veri e propri siti di crogiolamento (foglie e rami ben esposti, rocce scaldate dal sole, ecc.) dove le farfalle si concentrano e stazionano prima di prendere il volo.
Le diverse specie adottano comportamenti differenti per ottimizzare l'assorbimento del calore: alcune tengono le ali a "V", altre totalmente aperte con l'addome sollevato, mentre i Teclini utilizzano una tecnica molto particolare. Questi ultimi stanno sulle foglie con le ali chiuse a libro e letteralmente sdraiati su di un fianco, una posizione decisamente "innaturale" che li può far sembrare morti e che ha la duplice funzione di sfruttare i raggi del sole ed il calore del substrato su cui sono posati.
Anche la colorazione può svolgere un importante ruolo nel processo termoregolativo. Farfalle che vivono in climi freddi o in alta quota (come le Erebie) presentano spesso pigmentazioni scure che favoriscono ed incrementano l'assorbimento della radiazione solare.

La mirmecofilia

Sulla pianta nutrice le larve di molti Licenidi interagiscono, in vario grado, con le formiche: a questo peculiare fenomeno si da il nome di mirmecofilia.
I bruchi delle specie mirmecofile sono dotati di particolari organi cutanei localizzati generalmente sui segmenti dell'addome: si tratta di strutture ghiandolari in grado di produrre sostanze chimiche volatili e, spesso, un liquido zuccherino simile alla melata secreta dagli afidi.
Perchè tutto questo? L'ipotesi più avvalorata è che, all'inizio della loro storia evolutiva, i Licenidi abbiamo cercato di difendersi dagli attacchi delle formiche predatrici: i loro bruchi, in effetti, sono muniti di una cuticola spessa e resistente, e la forma del corpo è tozza e appiattita, a protezione delle zampe e della testa.
Certo meglio sarebbe evitare del tutto l'attacco disorientando l'agressore: è quello di cui sno capaci i Licenidi. Infatti, essi sono in grado di emettere sostanze volatili che imitano il linguaggio chimico delle formiche, prevenendone le agressioni e anzi suscitandone l'interesse.
In più, molte specie di Licenidi producono sostanze zuccherine di cui le formiche sono ghiotte e non è raro osservare questi Imenotteri mentre, sul dorso dei bruchi, sono intenti a suggere gocce di melata.
Caso limite è rappresentato dalle specie del genere Maculinea i cui bruchi vengono addirittura adottato dalle formiche e trasportati nel formicaio, ove si accrescono divorando le larve mature delle loro ospiti. E' questo un vero e proprio caso di parassitismo.

Zampe tuttofare

Le farfalle, come tutti gli insetti, sono munite di tre paia di zampe. Tra i ropaloceri, Ninfalidi e Satiridi cositutiscono un'eccezione in quanto il primo paio è assai ridotto e non utilizzabile. Le zampe sono costiuite da cinque segmenti mobili: coxa, con cui si articolano al torace, trocantere, femore, tibia e tarso. Quest'ultimo consta di cinque tarsomeri, di cui il più distale porta un paio di unghie ricurve ed una complicata struttura detta empodium. Essa è formata da un lobo carnoso mediano, l'arolium, e da due lobi laterali, tutti e tre con la superficie densamente percorsa da sensilli, organi chemiocettori a foggia di microscopiche spine.
Le zampe sono utilizzate primariamente per camminare e sospendersi ad un qualsiasi sostegno grazie alle robuste unghie, ma sono in grado di pecepire anche i sensi del tatto e dell'olfatto. Il primo è raccolto da sottili e lunghe setole sensibili alle vibrazioni, mentre i numerisissimi sensilli sono responsabili delle percezioni odorose e gustative.

Dimorfismo sessuale e polimorfismo

In molte specie di farfalle, maschio e femmina, possono essere riconosciuti perchè hanno aspetto differente: può essere diversa di taglia, la conformazione delle antenne, la struttura delle ali (in alcune falene le femmine ne possono essere addiritttura prive), la pigmentazione o il disegno della ali stesse.
Quest'ultimo aspetto è particolarmente evidente nella maggior parte dei Licenidi: i maschi sono blu più o meno intenso mentre le femmine assumono una tinta marrone scuro. La varibilità di questi caratteri, i cui geni sono localizzati sugli stessi cromosomi che determinano il sesso, prende il nome di dimorfisomo sessuale. La colorazione e la conformazione delle ali, tuttavia, sono soggette a variazione anche vistose nell'ambito degli individui della stessa generazione o di generazioni successive, nel caso si specie polivoltine. Queste modificazioni morfologiche possono dipendere da fattori genetici o da fattori ambientali.
I primi sono responsabili, tra l'altro, delle femmine a colorazione bianca o giallastra, anzichè arancione, nella Coliade sulfurea, e delle femmine con la pagina inferiore delle ali posteriori bianco latte nella Galatea. Si tratta di una percentuale di individui varaibili, all'interno della popolazione, secondo le caratteristiche dell'habitat, a cui meglio si adatterebbe un genotipo rispetto all'altro.
A fattori ambientali legati alle stagioni, come la temperatura, il tasso di umidità o prolungati periodi di siccità, e agenti sugli stadi larvali e sulle pupe, sono ricollegabili invece le cosiddette "forme stagionali": ad esempio nelle cavolaie gli esemplari della prima generazione esibiscono sulle ali vistose soffusioni di scaglie nerastre che mancano negli individui dell'estate.
Caso particolare, perchè coinvolge la forma alare, è quello della Tersamone. Questo licenidie polivoltino, insediato nei prati aridi, presenta una livrea rosso dorato brillante con, nel maschio, riflessi violetto sulle ali posteriori. Le femmine della generazione primaverile, nate dalle larve che hanno svernato, mostrano il secondo paio di ali privo delle code che sono invece ben evidenti negli esemplari delle due generazioni estive. I maschi, precoci o tardivi, ne sono invece sempre sprovvisti.

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La bussola delle farfalle: le migrazioni

Le farfalle monarca si spostano nei paesi caldi e poi ritornano ma non sono le stesse. La generazione successiva conosce la via. La luce del sole e un "orologio" biologico controllato dai geni. È l'interazione tra questi due elementi il segreto delle straordinarie emigrazioni di massa delle farfalle monarca, un segreto finalmente svelato da ricercatori dell'università del Massachussetts, che hanno pubblicato il risultato dei loro esperimenti sull'ultimo numero della rivista "Science".
Ogni anno, intorno alla fine di agosto, i lepidotteri color nero e arancio si spostano dal Nord America a decine di milioni, dirigendosi a colpo sicuro verso una area montagnosa grande appena una trentina di ettari che si trova nel Messico centrale, ad ovest di Mexico City. Lì, ammassate in giganteschi "tappeti di ali" (si calcola che vi sia una concentrazione di dieci milioni di insetti per ettaro), le farfalle monarca trascorrono i lunghi mesi invernali in undici riserve naturali, per poi ripartire verso nord ai primi di marzo.
Gli esemplari scampati alla stagione fredda si spostano per migliaia di chilometri, fino a disperdersi, in due distinte popolazioni migratorie che sciamano ai due lati delle Montagne Rocciose, per i territori del Canada e degli Stati Uniti, di cui popoleranno boschi e giardini fino alla fine dell'estate successiva.
Sebbene una farfalla monarca pesi meno di un grammo, uno sciame è capace di coprire una distanza di 70 chilometri al giorno, attraversando in pochi mesi l'intero continente nordamericano. Ma le farfalle che arrivano non sono le stesse che sono partite. E poiché nessuna di quelle che ripartirà in autunno ha mai trascorso l'inverno nel Messico né ha mai "visto" i rifugi invernali, la migrazione verso sud è un comportamento totalmente genetico.
L'ipotesi dei ricercatori americani, guidati da Steven Reppert, è stata che la capacità delle farfalle monarca di "ritornare" senza errori nei rifugi invernali del Messico da cui erano partiti i loro nonni fosse legata ai loro ritmi circadiani, cioè da quell'orologio biologico che aiuta buona parte degli esseri viventi (inclusi gli umani) ad adattarsi all'alternanza del buio e della luce. Grazie alla precisione di questo orologio naturale, le farfalle sarebbero in grado di servirsi del sole come di una bussola, raggiungendo la destinazione a prescindere dal luogo di partenza.
Per dimostrarlo, Reppert e colleghi hanno rinchiuso per una settimana delle farfalle adulte in un ambiente che simulava la luminosità di settembre negli Stati Uniti orientali. Appena rimesse all'aperto, le farfalle si sono dirette immediatamente a sud ovest, puntando dritte verso il Messico. Spostando la luminosità in avanti di sei ore, invece, le farfalle andavano a sud est, con un errore di rotta di oltre cento gradi.
Un'ulteriore prova dell'importanza dell'orologio biologico è poi venuta dall'esame di gene, detto "per" (da "periodo"), che in molti animali serve a regolare i ritmi circadiani. Un gene che è risultato totalmente disattivo quando le farfalle sono state esposte a condizioni di luce ininterrotta.

(27 maggio 2003)