Il catabolismo del glucosio

ovvero: come le cellule sfruttano l'energia chimica degli zuccheri.

Il glucosio è la principale fonte di energia per le cellule: la sua ossidazione è un processo esoenergetico che avviene in moltissime tappe, ognuna catalizzata da uno specifico enzima; l'energia liberata viene "passata" all'ATP.
Il catabolismo del glucosio può avvenire attraverso


Via aerobica (con apporto di ossigeno).

Viene utilizzata dalla maggior parte degli esseri viventi; è la più conveniente in termini di resa in ATP, ma necessita di un adeguato apporto di ossigeno. E' quella che utilizziamo ad esempio durante un'attività moderata e prolungata nel tempo.
Una molecola di glucosio viene completamente ossidata utilizzando sei molecole di ossigeno; si producono sei molecole di anidride carbonica e altrettante di acqua.L'energia che si libera viene utizzata per formare 36 molecole di ATP, con un rendimento del 40% circa; il rimanente 60% si trasforma in calore.
Avviene in due fasi: glicolisi e respirazione cellulare (a sua volta distinta in ciclo di Krebs e catena di trasporto degli elettroni).

 

Glicolisi (citoplasma)

Durante la glicolisi una molecola di glucosio (zucchero a sei atomi di carbonio) viene attivata con la fosforilazione (si consumano 2 ATP) e viene poi scissa in 2 molecole di piruvato (a 3 atomi di carbonio), con formazione di 4 molecole di ATP; inoltre due molecole di NAD+ (trasportatore di elettroni) vengono "caricate".
Il piruvato entra nel mitocondrio, dove gli viene sottratta anidride carbonica; quello che rimane (gruppo acetilico CH3CO) si lega con il coenzima A per formare l' acetil-CoA; si formano altre 2 molecole di NADH
Il guadagno energetico netto fino a questo punto consiste in 4 molecole di NADH e 2 di ATP
Nota: l'acetil-CoA è un importantissimo crocevia metabolico, in quanto può formarsi non solo a partire dagli zuccheri, ma anche a partire dai trigliceridi e persino dalle proteine (dopo la deaminazione)

Respirazione cellulare (mitocondri)

Ciclo di Krebs (matrice mitocondriale)
Il gruppo acetilico si libera dal coenzima A e entra nel ciclo di Krebs legandosi con l'acido ossalacetico, e formando così l'acido citrico.
A ogni "giro" il ciclo di Krebs "consuma" un gruppo acetilico trasformandolo in 2 molecole di anidride carbonica (quindi 4 in totale per ogni molecola di glucosio iniziale), e si rigenera l'acido ossalacetico.
L'energia che si libera viene utilizzata per produrre ATP (2 molecole diGTP, trasformate poi in ATP per oni molecola di glucosio), 6 NADH e 2 FADH2 a questo punto gli atomi di carbonio della molecola iniziale di glucosio sono oramai ossidati completamente a CO2; una parte dell'energia del glucosio è stata utilizzata per produrre ATP, ma gran parte si trova negli elettroni che sono stati trasferiti ai trasportatori di elettroni NADH e FADH2
Catena di trasporto degli elettroni (creste mitocondriali)
Nella membrana che costituisce le creste del mitocondrio sono inserite alcune molecole trasportatrici di elettroni, tra cui il coenzima Q e i citocromi; questi ultimi sono costituiti da una proteina e un gruppo eme simile a quello dell'emoglobina. NADH e FADH2 passano gli elettroni al primo elemento della catena di trasporto, questo poi li passa al secondo e così via. Ad ogni passaggio gli elettroni perdono energia,che viene utilizzata per pompare protoni H+ dalla matrice mitocondriale allo spazio compreso tra le due membrane. Si crea così un gradiente elettrochimico che spinge i protoni a tornare nella matrice, attraverso uno specifico canale situato nella membrana interna; tale canale è associato ad una unità catalitica, che al passaggio dei protoni fosforila l'ADP in ATP (fosforilazione ossidativa).
Per ogni NADH si producono 3 ATP e per ogni FADH2 2 ATP
L'ossidazione del NADH e del FADH2 e la sintesi dell'ATP sono dunque processi fisicamente distinti, ma correlati dal gradiente protonico (modello chemiosmotico).
L'ultimo accettore di elettroni (e di ioni idrogeno) è l'ossigeno, che viene così ridotto ad acqua. Complessivamente si formano 36 molecole di ATP per ogni molecola di glucosio.

 

Via anaerobica (senza ossigeno)

Molti microrganismi possono vivere anche in assenza di ossigeno, alcuni vengono addirittura uccisi da esso (anaerobi obbligati). Anche le nostre cellule riescono a sfruttare l'energia del glucosio senza l'ossigeno.
Anche la via anaerobica inizia con la glicolisi, per poi proseguire con la fermentazione. Quest'ultima non produce alcuna molecola di ATP, ma è necessario che essa avvenga dopo la glicolisi per rigenerare le molecole "scariche" di NAD+, senza le quali nemmeno la glicolisi potrebbe più procedere. la resa in termini di ATP è quindi di sole 2 molecole. Esistono diversi tipi di fermentazione:

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