Citologia

Reticolo endoplasmatico

col nome di reticolo endoplasmatico viene designato un sistema di cisterne e di canalicoli delimitati da membrane di natura lipoproteica, costituito da due compartimenti che comunicano tra loro ma che differiscono per costituzione e funzioni  svolte:

· REG - reticolo endoplasmatico granulare (o rugoso RER):  strutturato a cisterne Il reticolo endoplasmatico granulare è una struttura cellulare costituita da un sistema di pliche impilate e punteggiate di piccoli organelli detti ribosomi. 

· REL - reticolo endoplasmatico liscio: strutturato a canalicoli

Questi due compartimenti intercomunicanti hanno in comune un costituente di membrana dello spessore di 5¸6 nm, la cui struttura è simile a quella di altre citomembrane. I compartimenti differiscono per la forma delle cisterne delimitate da queste membrane e, nel caso del REG, per la presenza sulla faccia esterna di granulazioni dette ribosomi, che vi sono ancorate.

Struttura laminare del REG

Gli elementi caratteristici del REG consistono in sottili lamine composte da due membrane accollate e delimitanti una cavità a forma di sacco appiattito, più o meno allungato, le cui membrane sono ricoperte di ribosomi.

Disposizione e numero dei sacculi variano in rapporto al tipo cellulare e all’intensità funzionale del momento. Quando il REG è molto sviluppato, la disposizione dei sacculi segue un determinato schema, essendo fra loro paralleli e dislocati in determinati distretti della cellula.

Nelle cellule ghiandolari pancreatiche e salivari, tutti i sacculi occupano la porzione basale del citoplasma; la loro quantità è così elevata che in microscopia ottica danno a quest’area cellulare un aspetto pieghettato.

Negli epatociti i sacculi sono raggruppati a formare i corpi di Berg e hanno spesso una disposizione concentrica.

Nelle cellule nervose multipolari delle corna anteriori del midollo spinale i sacculi si riuniscono in piccoli territori, che corrispondono ai corpi di Nissl della microscopia ottica.

Nei plasmociti occupano tutto il citoplasma: la loro disposizione descrive curve concentriche al nucleo. Anche le cellule meno attive contengono dei sacculi, ma sono più radi e sono disseminati nel citoplasma in modo disordinato.

La funzione fondamentale del REG è legata al processo di secrezione proteica e consiste nel trasporto del prodotto che è stato sintetizzato a livello dei ribosomi. L’associazione dei ribosomi alla membrana del reticolo endoplasmatico consente alle proteine neosintetizzate di penetrare all’interno delle cisterne in quanto, prima di essere liberate dalla cellula, debbono subire una lunga serie di trasformazioni che possono realizzarsi solo all’interno di un sistema chiuso.

Struttura tubulare del REL

Come abbiamo visto, il REG ha struttura laminare, mentre il REL è costituito da un labirinto di canalicoli intercomunicanti distribuiti in tutto il citoplasma, senza ribosomi adesi alla faccia esterna delle sue membrane. Ancora contrariamente al REG, il REL ha la proprietà di stabilire stretti contatti coi mitocondri, coi depositi di glicogeno e coi perossisomi.

I microsomi

Le tecniche di centrifugazione differenziale permettono di isolare le membrane del reticolo endoplasmatico sotto forma di vescicole, i microsomi, ricoperte o meno di ribosomi. L’analisi biochimica di queste membrane, trattate precedentemente con ribonucleasi per eliminare le ribonucleoproteine, rivela che le membrane del reticolo endoplasmatico contengono:

o  proteine strutturali e lipidi (30-50%),

o  enzimi necessari alla sintesi proteica, al metabolismo dei lipidi, ai  fenomeni di detossicazione.  

Funzioni del reticolo endoplasmatico

2.1. Funzioni di trasporto

Il reticolo endoplasmatico assicura il trasporto dei seguenti elementi:

§   elettroliti

§   elettroni, grazie a un sistema di trasferimento extramitocondriale

§   sostanze elaborate nei vari distretti della cellula, convogliate nel mezzo extracellulare

Funzioni di sintesi

a. Sintesi delle proteine

Il ruolo del REG nella sintesi proteica è stato analizzato precedentemente con le funzioni del ribosoma. Le proteine sintetizzate sui ribosomi penetrano nel lume delle cisterne del REG per mezzo di un trasferimento che avviene secondo un preciso meccanismo: il ribosoma dà inizio alla sintesi del polipeptide associando tra loro gli aminoacidi in una sequenza segnale (parte iniziale della catena polipeptidica); la sequenza segnale interagisce con le proteine intramembranarie del REG, dove le proteine intrinseche si avvicinano e si riuniscono in gruppo a formare un tunnel; nella cavità delle cisterne del REG un’idrolasi rimuove la sequenza segnale della proteina specifica; questo taglio segna la fine della sintesi e l’inizio del trasferimento della molecola proteica neoformata nel reticolo. I ribosomi che hanno ultimato la protidosintesi si staccano dalla membrana e le loro subunità si separano.

b. Sintesi dei lipidi

Il REL è responsabile della sintesi dei lipidi, in quanto le sue membrane sono dotate di alcuni sistemi enzimatici responsabili dell’allungamento e della saturazione degli acidi grassi. Il REL è molto abbondante nelle ghiandole sebacee, negli spongiociti, nei luteociti, ovunque la sintesi dei lipidi sia molto attiva. Interviene, per esempio, nella sintesi degli steroidi, che sono ormoni derivati dal colesterolo. Il REL è capace di sintetizzare questa complessa molecola a partire dall’acetato e la accumula nelle inclusioni lipidiche in attesa di essere utilizzato nei mitocondri. Infine, nel REL vengono sintetizzati fosfoIipidi e trigliceridi.

c. Sintesi delle glicoproteine

Le proteine sintetizzate dal REG possono associarsi con gli zuccheri, dando origine a glicoproteine attraverso un processo di glicosilazione, che inizia nel REG e si completa nell’apparato di Golgi.

d. Sintesi delle membrane cellulari

Il sistema membranario altamente differenziato del reticolo endoplasmatico, dove vengono sintetizzati fosfolipidi e proteine, dà luogo alla formazione delle membrane cellulari. Lo studio della citodifferenziazione indica che la comparsa del REG precede quella del REL. Le proteine e i fosfolipidi vengono assemblati nel REG e poi trasportati a costituire il REL. La quantità di fosfolipidi sintetizzati è regolata dalla quantità di proteine capaci di legarsi ai fosfolipidi stessi, il che significa che la quantità di nuove membrane sintetizzate è determinata dalla quantità di proteine disponibili nel REG, dove si effettua l’associazione proteine-fosfolipidi.

e. Funzioni di immagazzinamento e di accumulo

Il reticolo endoplasmatico immagazzina e concentra sostanze provenienti sia dall’ambiente extracellulare che da quello intracellulare:

q sostanze di origine extracellulare: i vacuoli di pinocitosi prelevano sostanze dall’ambiente extracellulare, per esempio proteine, si portano nello ialoplasma e qui riversano il loro contenuto nelle cisterne del REG

q sostanze prodotte dalla cellula: nell’epatocita i granuli lipoproteici elaborati dalla cellula si concentrano, si accumulano e vengono messi in riserva temporanea entro espansioni vescicolari del REL. Ma l’esempio più sorprendente è certamente quello delle plasmacellule, che producono gli anticorpi grazie a un REG molto sviluppato. Le plasmacellule di animali iperimmunizzati contengono grandi quantità di anticorpi all’interno di particolari vacuoli, i corpi di Russel, le cui membrane appartengono al reticolo endoplasmatico.

f. Funzioni di detossicazione

Le membrane del REL - principalmente nel fegato e nel rene - trasformano molecole tossiche in composti atossici prima di essere eliminati dall’organismo, frequentemente per intervento del citocromo P 450. Per esempio, la detossicazione trasforma, per idrossilazione, i composti tossici liposolubili in composti idrosolubili, che vengono così eliminati dai reni.  

esso presiede alla sintesi di enzimi e altre proteine, di grassi e sostanze fondamentali per la cellula, come alcuni ormoni steroidei

Sulle sue pareti avviene la sintesi delle proteine destinate a essere emesse all'esterno della cellula, mentre sui ribosomi vengono sintetizzate quelle coinvolte nelle funzioni metaboliche interne.