Biospeleologia del Piemonte

Atlante Fotografico Sistematico

   
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Biospeleologia - Cenni essenziali

Storia

Ecologia e fattori ambientali

Categorie trofiche biospeleologiche

Evoluzione ipogea

Biogeografia


Ecologia e fattori ambientali


Elementi di Ecologia

L'insieme delle aree geografiche adatte alla vita degli organismi si chiama biosfera; essa è costituita dall'atmosfera, dalle acque e dal suolo.

Gli esseri viventi sono influenzati da molti fattori ambientali e le caratteristiche fisiche di un dato ambiente situato in una data zona geografica sono determinanti e costituiscono dei limiti ben precisi per la vita.

Una fascia geografica caratterizzata da una certa vegetazione predominante che influenza anche la vita animale si chiama bioma ed ogni bioma ha, di conseguenza, le sue specie caratteristiche.

In ogni bioma si possono identificare dei differenti ecosistemi, cioè delle unità bioambientalì costituite da esseri viventi che interagiscono fra loro e con l'ambiente fisico.

L'ecosistema costituisce l'integrazione di una collettività di varie specie viventi (animali e vegetali), detta biocenosi, con lo spazio ambientale in cui essa vive (biotopo). Il biotopo è quindi il territorio in cui vive la biocenosi e, viceversa, la biocenosi è l'insieme di organismi che popola il biotopo. Il biotopo è quindi l'unità fondamentale ambientale ed è topograficamente individuabile e caratterizzata dalla biocenosi che lo popola.

Per ambiente si intende la totalità dei fattori abiotici esterni che formano lo spazio in cui si muovono e vivono gli organismi. L'ambiente, infatti, non può essere concepito senza le forme di vita che lo popolano e che, in maggiore o minore misura, lo modificano: esistono strette relazioni e forti influenze tra ambiente, fattori abiotici e fattori biotici.

I fattori biotici, relativi alla biosfera, derivano dalla presenza qualitativa e quantitativa di piante ed animali; sono fattori sia il singolo individuo, la sua popolazione, l'insieme di diverse popolazioni ed i rapporti da cui queste sono legate (competizione, predazione, ecc.).

I fattori abiotici, relativi invece alla litosfera, all'atmosfera e all'idrosfera, sono componenti inorganici la cui influenza può essere individuata attraverso l'azione di componenti più semplici:

- l'aria, la sua composizione chimica, la pressione, la temperatura e l'umidità;

- la roccia, la sua morfologia, la composizione chimico-mineralogica, la struttura, ed a volte anche la sua conformazione spaziale;

- l'acqua nei suoi stati fisici e nelle fasi del suo ciclo, cioè evaporazione, condensazione, precipitazioni e deflussi sopra e sotto la superficie terrestre.

Un altro fattore abiotico fondamentale, di origine extraterrestre, è la radiazione solare, che agisce per via diretta ed indiretta su tutte le componenti biotiche e abiotiche di un sistema. In un discorso di carattere biospeleologico in cui l'influsso diretto del sole sembrerebbe minimo, dobbiamo considerare che innanzitutto l'acqua che ha scavato le grotte, è stata messa in moto dal calore solare con il disgelo delle nevi da cui proviene e che in generale, a parte certi batteri, gli organismi che vivono in grotta consumano i resti di altri organismi che hanno immagazzinato all'esterno l'energia solare nei loro corpi.

Di solito un ecosistema ha una sorta di confine naturale: ecosistemi sono per esempio un particolare prato in una prateria, una pozza d'acqua in una spiaggia soggetta alla marea, un tronco marcescente in una foresta oppure, nella fattispecie, una galleria attiva in cui scorre il fiume sotterraneo in una grotta. Perchè un ecosistema possa esistere per un certo tempo, deve stabilirsi un delicato equilibrio tra fattori abiotici e biotici.

Per quanto riguarda l'ecosistema sotterraneo, esso è delineato da precise caratteristiche:

- la totale assenza o riduzione di alcuni fattori (es. luce);

- la costanza nel tempo di altri fattori (es. temperatura, umidità);

- la semplicità nella composizione di un popolamento animale;

- la conseguente semplificazione dei rapporti sinecologici (es. tra i livelli di una piramide alimentare);

- il maggior grado di isolamento rispetto agli ecosistemi contigui.


Ipotetico esempio di catena alimentare in una grotta senza apporti dal mondo esterno.


Habitat ipogei

In un ecosistema si trovano vari spazi in cui un organismo può vivere (es. l'acqua di una pozza, il fango del terreno, le pareti di caverna, ecc.), Ogni organismo vive quindi in una ben determinata parte dell'ecosistema, si dice che ha il suo habitat, che è il luogo fisico in cui i fattori ambientali biotici ed abiotici sono congeniali alla sopravvivenza della specie cui appartiene. Inoltre ciascun organismo, nel suo ambiente, provvede alle proprie necessità in modi diversi (così abbiamo organismi produttori, decompositori, predatori, detritivori, ecc.). Il complesso delle relazioni tra organismo e ambiente costituisce la sua nicchia ecologica. E' evidente che due specie non possono occupare la stessa nicchia.

Non confondiamo habitat con biotopo: mentre l'habitat è il luogo ideale di vita di un individuo o di una specie, il biotopo è il luogo reale di vita di una comunità di individui o di più specie, cioè di una biocenosi.

Con l'aggettivo "ipogeo" si indica di solito l'ambiente sotterraneo, l'habitat degli organismi viventi sotto la superficie del suolo, mentre l'ambiente "epigeo" è l'habitat degli organismi viventi sopra la superficie del suolo. A volte la separazione fra i due ambienti risulta poco chiara, non tanto da un punto di vista morfologico, quanto piuttosto ecologico. Si pensi per es. al fondo di un canyon, al fondo di una valletta molto incassata o al fondo di una dolina profonda: c'è poca luce, temperatura più stabile che all'esterno e probabilmente molta umidità.

Si tratta di ambienti che si avvicinano parecchio alle zone liminari delle grotte (cioè in prossimità dell'ingresso), zone che, nel tentativo di fare una suddivisione dell'ambiente ipogeo, si possono definire di transizione.





Nella figura qui sopra le lettere progressive A-B-C1-C2 indicano gli strati secondo la classificazione pedologica; il termine "suolo" è sinonimo di rizosfera.

Innanzi tutto distinguiamo l'ambiente endogeo. Esso rappresenta la porzione di suolo compresa tra il limite inferiore di un detrito vegetale e il limite inferiore delle radici delle piante arboree e per questo è anche chiamato rizosfera; è la parte più superficiale del suolo a contatto con l'ambiente epigeo. Il suo aspetto può essere roccioso, friabile, ghiaioso, argilloso, spesso misto, a seconda dalla natura geologica del terreno, della morfologia, dell'altitudine, della vegetazione e di altri fattori; può avere spessore di pochi decimetri, come nei pascoli alpini, oppure di alcuni metri, come nelle valli boschive. Quasi sempre questo ambiente richiama le caratteristiche dell'ambiente cavernicolo, come la temperatura, l'umidità, l'assenza di luce ed inoltre per la fauna rappresenta un habitat ideale essendo ricco di humus e di svariate sostanze organiche. Qui vive il maggior numero di specie interessanti dal punto di vista biospeleologico.

Comunque, biologicamente, sia in base alla fisiologia che alla morfologia, la fauna sotterranea si distingue in endogea e cavernicola. Infatti gli artropodi endogei hanno un grado di specializzazione inferiore ai veri cavernicoli ed il loro stadio meno evoluto rappresenta una transizione dalla vita epigea alla ipogea. D'altra parte, come non si identifica bene l'ambiente endogeo dai settori contigui, non è nettamente distinta la fauna endogea da quella cavernicola: si notano vari stadi di evoluzione, ed anche specie non chiaramente riconducibili all'uno o all'altro tipo di fauna.

L'ambiente di grotta o ipogeo indica invece le cavità accessibili all'uomo. Sarebbe da precisare che una soddisfacente divisione dell'ambiente ipogeo si potrebbe ricavare dalla confluenza di elementi legati sì all'ambiente, ma importanti dal punto di vista ecologico come la situazione trofica, la meteorologia ipogea, la stratigrafia, ecc., senza tralasciare la morfologia dell'ambiente, anche se dobbiamo ricordarci che per un artropode una cavità di 5 o 50 cm non fa molta differenza, mentre per uno speleologo la questione delle dimensioni è essenziale.

Rimanendo nella consuetudine di molti autori (es. Racovitza), riscontriamo, oltre all'endogeo e all'ipogeo, anche l'ambiente interstiziale terrestre, sicuramente molto interessante, specialmente quella parte labirintica di microfessure che opera da filtro naturale dell'apporto esogeno, come riparo per forme di vita più delicate, e che impedisce scambi di aria violenti fra esterno ed interno. Molti pensano gli organismi rinvenuti in grotta vivano solo in grotta, ma molte specie vivono in realtà nell'ambiente limitrofo interstiziale, da cui saltuariamente giungono in grotta. Per questo molti insetti della fauna ipogea sono ritenuti rari. D'altra parte anche lo speleologo entra in grotta raramente come l'insetto, e ciò abbassa notevolmente la possibilità di un contatto. Comunque c'è una particolare fauna che ha bisogno dell'ambiente cavernicolo, perché il suo sistema di vita richiede un certo spazio: per esempio i ragni per tessere la tela, le cavallette cavernicole per la loro particolare deambulazione, alcune specie alate di ditteri e tricotteri, i pipistrelli.

L'ambiente freatico è la zona interessata invece dalla falda acquifera; è spesso soggetto a variazioni di livello stagionali o a seguito di apporti meteorologici ed interessa maggiormente la fauna acquatica. Le piogge in particolare esercitano una notevole azione di collegamento idrico tra i vari sistemi epigei e ipogei e determinano una maggiore uniformità igrometrica favorendo questi contatti.



Fattori ambientali ipogei

Passiamo ora ad esaminare più in dettaglio i vari fattori ambientali che influenzano la vita nell'ambiente sotterraneo.

I fattori abiotici sono delle caratteristiche fisiche ed ecologiche proprie di un dato ambiente e nascono, variano e decadono sempre in armonia con la mutazione dell'ambiente stesso. Pensiamo per esempio ad una grotta ideale che con il trascorrere dei millenni arriva al crollo totale della volta: geologicamente si trasforma in valle, sparisce il buio, diminuisce l'umidità, la temperatura perde la sua costanza.

Nell'ambito ipogeo vi sono dei fattori di primaria importanza, che incidono notevolmente sull'ecologia del sistema; la biocenosi presente è strettamente legata al divenire dei fattori stessi, sia per l'effetto limitativo, sia per l'azione indiretta di evoluzione.

Perciò la fauna di una grotta non è casuale, ma rappresenta invece la risultante di una serie di fenomeni naturali, di leggi fisico-chimiche ed ancor più di eventi geologici. Solo la conoscenza di tutto questo insieme può dare risposta alle molteplici domande sulla composizione di una data biocenosi.

Oscurità, temperatura, umidità sono i fattori abiotici più importanti. Questi fattori, essendo spesso costanti per un sufficiente periodo di tempo (dell'ordine dei millenni) sono determinanti per quanto riguarda l'evoluzione biologica ipogea.


Oscurità: a parte alcune grotte con una certa morfologia, in tutte le altre, e maggiormente nell'ambiente interstiziale terrestre, regna il buio assoluto. Un'immediata conseguenza è la riduzione graduale della vegetazione nella zona liminare della grotta con scomparsa totale laddove la luce non consente più la fotosintesi clorofilliana.

Viene così a mancare la produzione primaria, assicurata in superficie dalle piante verdi, ed anche tutta la fauna fitofaga con i propri parassiti e predatori. Eccezionalmente la produzione di sostanza organica è presente grazie ad una esigua azione batterica. A volte capita di incontrare, anche in profondità, sporadici funghi, i quali non sono piante, e non producono da sé le basi vitali, ma sono saprofagi e si nutrono assorbendo sostanza organica da organismi morti o in decomposizione oppure anche da organismi vivi (parassiti). La fauna cavernicola è quindi costretta a procurarsi altrove le risorse energetiche e presenta perciò modifiche adattative del metabolismo. Molti esperimenti sono stati compiuti per accertare gli effetti che la luce provoca su di questi organismi: si è visto che per molti di essi ha un effetto letale.

L'anoftalmia (perdita degli occhi e dei recettori luminosi) è una fra le più importanti conseguenze evolutive dell'assenza di luce.

La talpa, insettivora, caccia nell'ambiente endogeo e a volte anche in superficie, ma solo di notte: l'apparato visivo è molto ridotto, ma è sviluppatissimo l'olfatto. Contrariamente nel tarsio (proscimmia che vive nell'Indocina) l'organo visivo è molto sviluppato, poiché è insettivoro e caccia insetti in foreste fitte e molto ombrose con scarsa illuminazione mentre il suo olfatto è molto limitato.

Inoltre, la maggior parte dei veri organismi troglobi presentano un habitus allungato, con corpo, zampe e antenne esili, allungati e ricoperti di lunghe setole sensoriali in modo da compensare con un aumento delle sensazioni tattili e olfattive la mancanza degli occhi, che sono, del resto, inservibili al buio. La differenza è evidente se si confrontano insetti troglosseni (che non vivono in grotta) epigei con i corrispondenti troglobi, che magari appartengono alla stessa famiglia, ma si sono sviluppati per milioni di anni in ambiente ipogeo.

 

 

La depigmentazione è un'altra conseguenza della mancanza di luce e molti insetti specializzati hanno un colore sul marrone chiaro contrapposto alle livree scure delle specie epigee. Altra conseguenza è la graduale, ed a volte molto accentuata riduzione della chitina, sostanza ammino-polisaccaridica che rende coriaceo l'esoscheletro ed alla cui formazione concorre la luce solare.

Altri effetti si registrano anche nel metabolismo: svanisce l'alternarsi del dì e della notte, con modifica quindi dei ritmi nictemerali.


Temperatura: nell'ambiente ipogeo è molto stabile; nell'ambiente interstiziale, che è privo di correnti d'aria, lo è molto di più di quanto non si verifichi in una grotta.

Di norma la temperatura di una cavità sotterranea corrisponde alla media annua della temperatura esterna della località in cui la grotta si apre e dipende perciò dalla latitudine e dall'altitudine. Dipende però anche dalla forma e dalla profondità della grotta: in genere le grotte ascendenti sono più calde di quelle discendenti.

Nelle grotte profonde raramente si osserva un aumento del grado geotermico con la profondità: probabilmente è da correlare con un'intensa fessurazione della roccia calcarea che consente l'apporto di acqua e di aria esterna.

In genere è costante, ma nelle grotte con più aperture le variazioni termiche stagionali influenzano sensibilmente l’atmosfera interna.

Gli esperimenti hanno dimostrato che i cavernicoli non sono stenotermi (cioè legati a variazioni di temperatura monto strette) obbligati: ve ne sono alcuni che vivono normalmente a temperature limite, quindi possono sopravvivere entro limiti abbastanza ampi di temperatura; alcuni artropodi sono in grado di sopportare sbalzi termici di 10°C per periodi di più giorni, ma questo deve essere legato ad una costanza degli altri fattori come l'oscurità e l'umidità.

Tuttavia la temperatura ha un ruolo importante nel metabolismo di alcune specie: per esempio nei pipistrelli quando vanno in letargo.


Umidità: è un fattore senza dubbio molto importante; non in tutte le grotte raggiunge alte percentuali, per esempio in quelle fossili, e ciò rende l'ambiente azoico.

Normalmente presenta valori attorno al 95%. Ha un andamento stagionale tipico del clima esterno nell'ambiente endogeo, quello cioè a contatto con l'epigeo e quindi più prossimo alla situazione meteorologica esterna: diverse specie di artropodi sono costrette a migrazioni verso l'interstiziale per avere un'umidità favorevole; per catturare tali specie che raramente si rinvengono in ambiente cavernicolo basta scavare all'esterno solitamente a maggio e giugno durante il periodo delle piogge.

Le grotte secche sono in genere azoiche: i troglobi vivono per lo più in condizioni di saturazione dell'umidità e sono così stenoigri e possono soccombere per piccole variazioni del grado di umidità. La causa va esaminata sotto il profilo della disidratazione. Ogni organismo è legato ad un certo grado di umidità e pressione che non sempre coincidono con quello ambientale.

Quegli insetti che nel periodo estivo se ne stanno sotto il sole cocente, se non avessero un esoscheletro appropriato, morirebbero disidratati in poco tempo. Addirittura certe specie (alcuni crostacei) sono così adattati o preadattati alle forti umidità che possono condurre vita anfibia, ma questo vantaggio li obbliga ad ambienti costantemente umidi.

A questi tre fattori principali dobbiamo però affiancare altri fattori geografici e geologici quali:

- latitudine (da cui dipendono piovosità e temperatura);

- altitudine (da cui dipendono temperatura, vegetazione e apporto esogeno);

- natura geologica (substrato, potenziale, stratigrafia, acidità);

- morfologia di una grotta (verticale, con ampia apertura a dolina oppure orizzontale con piccolo imbocco).

Altri fattori abiotici possono essere: la composizione chimica dell'aria ed il suo stato di agitazione; l'acqua, presente sia come acqua corrente, ferma o di stillicidio; la salinità ed il pH dell'acqua; i fattori litologici e la natura del suolo (granulometria, porosità, potere di imbibizione).




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