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MOLLUSCA
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Questo phylum comprende organismi molto diversificati oggi, dopo svariate decine di milioni di anni di evoluzione, ma tutti accomunati da alcune caratteristiche essenziali, presenti in tutte le classi, rimaste a testimonianza di un’origine in comune. Nel corpo di un Mollusco tipico è quindi possibile distinguere cinque regioni: - il capo, con i recettori sensoriali di distanza, quali i tentacoli e gli occhi, e l’apparato boccale (spesso provvisto di radula); - il piede, differenzazione locomotoria, posto ventralmente e spesso provvisto di statocisti; - il sacco viscerale, posto dorsalmente e comprendente lo stomaco, la ghiandola digestiva principale, il centro motorio arterioso del sistema sanguigno, il celoma, i reni e le gonadi; - il pallio o mantello, piega cutanea dorsale contornante il sacco viscerale e costituente una cavità palleale di estensione variabile, in cui spesso sono contenuti l’ano, le aperture genitali, i pori renali e le branchie o ctenidi; - la conchiglia (secreta da una piega del mantello, spesso dotata di notevole regolarità geometrica). Questa organizzazione generale è in stretta relazione con il grado di cefalizzazione che i Molluschi via via hanno raggiunto o hanno perduto (Bivalvi). In base alla conquista dei vari ambienti, che i Molluschi hanno operato nella loro storia evolutiva, si sono verificati adattamenti spesso molto spinti che hanno portato a modificare profondamente l’aspetto finale di questi organismi, così da essere compresi in classi anche molto diversificate fra loro Il phylum dei Molluschi si articola in sette classi: POLIPLACOFORI MONOPLACOFORI GASTEROPODI SOLENOGASTRI SCAFOPODI BIVALVI CEFALOPODI
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Poliplacofori Sono Molluschi a simmetria bilaterale e corpo generalmente appiattito, parzialmente coperto da una conchiglia costituita da una serie di 8 placche mobili, su cui si riconosce, all’esterno, un tegumentum, rivestito dal periostraco. Le placche sono bordate da una piega palleale (perinoto) con cuticola e formazioni dure quali scaglie, spicole calcaree, setole chitinose. La testa non è distinta dal resto del corpo. Il piede è ben sviluppato e separato, in avanti, dal disco boccale mediante un solco. Lateralmente al piede, in una plica branchiale, sono sistemati degli ctenidi, più o meno numerosi. Il tubo digerente è provvisto, nella sua parte anteriore, di un organo subradulare di natura sensoriale, evaginabile. Non sono presenti occhi, né statocisti né tentacoli. Vivono in acque litorali, sotto le pietre e si nutrono di Alghe e Diatomee. Questa classe comprende tre ordini: LEPIDOPLEURIDA, ISCHNOCHITONIDA, ACANTHOCHITONIDA (=CIIITONIDA) e 13 famiglie. Monoplacofori A questa classe, istituita solo di recente appartengono Molluschi fossili con caratteristiche primitive e, soltanto di recente, nel 1952, è stato raccolto un organismo vivente, con queste caratteristiche, che nel 1957 è stato minutamente descritto e proviene dall’Oceano Pacifico (ad Ovest del Costarica) dalla profondità di 3590 metri. I Molluschi di questa classe hanno conchiglia sottile, in un sol pezzo, con simmetria quasi bilaterale, di forma conica, cupoliforme, senza setto apicale; sono presenti impronte muscolari in numero pari (6-7 paia), disposte metamericamente. Le branchie sono disposte simmetricamente nel solco palleale (5 paia), l’intestino è rettilineo con due aperture: boccale ed anale. Uniche specie viventi: Neopilina galatheae; Neopilina ewingi (da profondità comprese fra 5600 e 6350). Gasteropodi Questi Molluschi si caratterizzano soprattutto per la simmetria della asimmetria della disposizione degli organi a cui non corrisponde, quasi sempre, una asimmetria della forma esteriore. La conchiglia non presenta le stesse caratteristiche nelle tre sottoclassi, infatti ciascuna di esse comprende sia forme spiralate che patelloidi. La conchiglia è inoltre relativamente più spessa nei Prosobranchi, con un modo di spiralizzarsi, un colore ed una scultura estremamente vari. Nei Polmonati invece le conchiglie sono più fragili ed uniformi; negli Opistobranchi c’è la maggiore eterogeneità, poiché la conchiglia può essere ridotta, trasformata completamente od anche essere assente a causa della regressione del mantello. La conchiglia di un Gasteropode tipico può essere considerata come un cono che, con la crescita, si arrotola attorno ad un asse verticale, detto asse columellare; ogni giro di spira è strettamente adiacente al precedente; l’ultimo giro presenta un’apertura, detta peristoma, che può avere, all’esterno, un labbro tagliente o ispessito e quest’ultimo può essere semplice, varicoso o denticolato. Il senso di avvolgimento della spira attorno alla columella è destrorso e, solo raramente, sinistrorso; fra una spira e l’altra è visibile una sutura. L’estremità apicale della spira è detta protoconca (conchiglia embrionale, non sempre presente negli individui adulti per la sua estrema delicatezza); l’estremità opposta, che è anche l’estremità anteriore dell’animale, presenta un canale sifonale più o meno sviluppato. La superficie esterna della spira può essere variamente ornata da striature, costolature, varicosità, denticolazioni, tubercoli, spine, anche in combinazioni fra di loro. L’aspetto generale del corpo di un Gasteropode generico è caratterizzato dall’avere: - la testa provvista di bocca sempre distinta, un paio di occhi, un paio di tentacoli (nei Prosobranchi) o due paia (nei Polmonati) o un paio di rinofori (negli Opistobranchi); - il piede costituito da una suola reptante, provvista di opercolo nei Prosobranchi (questa formazione è quasi del tutto assente fra i Polmonati e gli Opistobranchi). Negli Opistobranchi il piede assume uno sviluppo tale da produrre dei parapodi natatori, a scapito della suola; - il mantello che si prolunga a volte verso la testa, dove si ripiega e dà origine alla cavità palleale (nei Prosobranchi ed Opistobranchi) o alla cavità polmonare (nei Polmonati); - la massa viscerale che è contenuta nelle spire, in cui si ritira spesso tutto l’animale per l’azione del muscolo columellare. La classe dei Gasteropodi comprende tre sottoclassi: PROSOBRANCHI OPISTOBRANCHI POLMONATI Non verrà trattata la sottoclasse dei POLMONATI in quanto non presa in esame per un acquario.
Prosobranchi Gasteropodi provvisti sempre di conchiglia; la cavità palleale è aperta verso la testa ed ospita due ctenidi. -La testa è provvista di un paio di tentacoli sensoriali con, alla sommità, gli occhi. -Il piede è a suola piana più o meno larga e provvisto, di solito, di opercolo. -L’apparato boccale è provvisto di radula. -Il cuore è quasi sempre posto dietro gli ctenidi. I sessi sono separati, raramente riuniti. Sono animali soprattutto marini, ma vi sono organismi adattati alla vita terrestre e dulcacquicola. I Prosobranchi comprendono tre ordini: ARCHEOGASTROPODA MESOGASTROPODA NEOGASTROPODA
Archeogastropoda Molluschi con molte caratteristiche primitive, con conchiglia a cappuccio, patelliforme o spiralata, madreperlacea. Cavità palleale spesso molto profonda, ospitante due ctenidi bipettinati o solo lo ctenidio sinistro o nessuno ctenidio e, al loro posto, un circolo di branchie palleali. Cuore con due orecchiette, o solo la sinistra, ed un ventricolo. Radula a denti numerosi e fitti. Sono animali marini, raramente di acqua dolce, a regime alimentare vegetale. Appartengono a quest’ordine i generi: Haliotis, Fissurella, Emarginula, Diodora, Acmaea, Patella, Calliostoma, Gibbula, Monodonta, Turbo, Astraea, Phasianella, Tricolia, Smaragdia, ecc. Mesogastropoda Comprende Molluschi con conchiglia non madreperlacea, di forma ed ornamentazione molto variabile, generalmente a spira alta, bassa o discoidale; spira regolare od irregolare. Opercolo corneo od anche calcificato. Cavità palleale con uno ctenidio monopettinato (il sinistro). Cuore con una sola orecchietta ed un ventricolo. Radula di tipo tenioglosso. I sessi sono generalmente separati; è frequentemente presente l’organo copulatore maschile. Sono in gran parte marini, con alcuni rappresentanti dulcacquicoli e terrestri. Appartengono a quest’ordine i generi: Littorina, Rissoa, Cingula, Alvania, Turboella, Barleeia, Torinia, Architectonica, Turritella, Lemintina, Bittium, Cerithium, Cerithiopsis, Triphora, Ianthina, Opalia, Epitonium, Eulima, Chrysallida, Menestho, Odostomia, Eulimella, Turbonilla, Aporrhais, Fossarus, Capulus, Calyptraea, Crepidula, Xenophora, Erato, Trivia, Luna, Erosaria, Zonaria, Simnia, Pedicularia, Carinaria, Lunatia, Naticarius, Polynices, Galeodea, Cymatium, Charonia, Bursa, Tonna, ecc. Neogastropoda Comprende Molluschi con conchiglia spiralata e peristoma prolungato, in basso, con un canale sifonale più o meno lungo. Opercolo corneo, in genere non spiralato, o assente. Mantello con sifone differenziato. Radula stretta, con non più di tre denti per fila, o può essere del tutto assente. I sessi sono separati; il maschio è provvisto di un grosso pene sul lato destro. Animali quasi sempre marini. Carnivori. Appartengono a quest’ordine i generi: Trophonopsis, Trunculariopsis, Murex, Muricopsis, Thais, Ceratostoma, Coralliophila, Mitrella, Columbella, Buccinulum, Pisania, Cantharus, Sphaeronassa, Cyclope, Hinia, Fasciolaria, Halia, Cancellaria, Mitra, Fusiturris, Philbertia, Conus, ecc. Opistobranchia Sono Molluschi a conchiglia spiralata, ovoide, cilindrica, patelliforme, a cono allungato e simmetrico, di forma varia, ridotta, inclusa nel mantello e spesso assente. Il corpo è in rapporto con la forma della conchiglia, con massa viscerale più o meno prominente, quando la conchiglia è assente. -La testa è sormontata da un disco cefalico, in alcune forme, spesso provvista di tentacoli e rinofori. -Il piede è del tipo prosobranco o slargato in parapodi laterali e spesso differenziati in lobi natatori, ma può essere anche molto ridotto. -Il mantello è semplice e può ricoprire più o meno la conchiglia. -La cavità palleale è vasta ed in essa possono trovare posto uno ctenidio, l’ano, il poro escretore. Le branchie possono essere rimpiazzate da formazioni che svolgono la stessa funzione. La respirazione spesso può essere anche cutanea. -Il cuore è posto davanti alla branchia ed è costituito da un ventricolo ed una orecchietta. Sono animali ermafroditi insufficienti. Conducono vita bentonica o pelagica, quasi esclusivamente in acque marine, pochi in acque salmastre. Gli Opistobranchi comprendono 12 ordini: CEPHALASPIDEA, RUNCINACEA, ACOCHILIDIACEA, SACOGLOSSA, APLYSIACEA, PLEUROBRANCIIACEA, TIIECOSOMATA, GYMNOSOMATA, DORIDACEA, DENDRONOTACEA, ARMINACEA, AEOLIDACEA.
Cephalaspidea Animali provvisti generalmente di uno scudo cefalico e di una conchiglia esterna o interna, anche rudimentale. Mascelle delicate o nulle. Parapodi presenti o assenti. Comprende i generi: Acteon, Bulla, Aglaja, Scaphander, Philine, Haminea, Acera, ecc. Runcinacea Animali piccoli, senza conchiglia o con conchiglia haliotiforme ridotta. Senza parapodi. L’ano è posteriore, terminale. La branchia, posta a destra dell’ano, è costituita da poche pliche, o è assente. I tentacoli posteriori sono assenti. Comprende, fra gli altri, il genere Runcina. Acochlidiacea Animali di piccola taglia, senza scudo cefalico, senza conchiglia (o è rudimentale), senza ctenidio. I rinofori sono presenti, così come i palpi. Le mascelle sono assenti, ma c'è una radula. La massa viscerale è distinta dal piede. Vivono in tutti i mari, spesso alla foce dei fiumi od in sabbie grossolane. Comprende, fra gli altri, il genere Acochlidium. Sacoglossa Conchiglia presente (nel sottordine Juliacea, famiglia Juliidae, si registra la presenza del genere Tomanovalva, Tomanovalva limax, il primo caso di gasteropode bivalve vivente) o assente. Sacco viscerale inserito lungo il piede. Rinofori conici o auricolati, privi di lamelle. Parapodi presenti od assenti. Radula monoseriata. Le mascelle sono assenti. Comprende 6 sottordini, con i primi 4 accomunati per avere la branchia formata da una cintura di piccole pieghe longitudinali, sulla faccia inferiore del mantello. La cavità palleale si apre sulla destra del corpo ed il sacco viscerale èdistinto dal piede.Comprende i generi Oxynoe, Stiliger, Elysia, Thuridilla, ecc. Aplysiacea Conchiglia più o meno interna o assente; almeno un paio di tentacoli, posti dietro gli occhi, ma spesso possono essercene sino a 3 paia, di cui uno è posto ai lati della bocca, costituendo i palpi. Il tubo digerente ha il cieco spiralizzato. Hanno regime alimentare vegetale. Depongono nidamenti ovigeri in guisa di lunghi cordoni spaghettiformi, raggomitolati. Comprende i generi Aplysia, Aplysiella, ecc. Pleurobranchacea La conchiglia è esterna e cupoliforme, o interna ed auricolare, o è assente. E presente uno ctenidio, spesso bipennato, posto sulla destra del corpo, tra il piede ed il bordo del mantello. La radula è larga con numerosi denti. Comprende i generi Umbraculum, Tylodina, Bouvieria, Pleurobranchus, ecc. Thecosomata Sono Molluschi pelagici, derivati dai Cephalaspidea, da cui si differenziano per il modo di vita e per alcune modificazioni da essa derivanti: riduzione, trasformazione o scomparsa della conchiglia che, a volte, è sostituita da una pseudoconca; trasformazione del piede in una sorta di pinne natatorie. Hanno mascelle laterali ed in genere una radula triseriata. La cavità palleale, in genere, è presente; la branchia è raramente ben sviluppata; sono animali ermafroditi. La conchiglia è esterna a spira sinistrorsa, o simmetrica, globosa o più o meno conica. La pseudoconca è di consistenza cartilaginea e priva di opercolo. Questi animali si nutrono di microplancton, convogliato alla bocca da ciglia poste attorno ad essa. Sono marini cosmopoliti. Comprende i generi Creseis, Cavolinia, ecc. Gymnosomata Sono Molluschi privi di conchiglia e di cavità palleale. Ctenidi posti dietro il cuore ed a forma di frangia. Corpo di piccola taglia, spesso suddiviso in una regione anteriore (cefalica) ed una posteriore (addominale). La testa è provvista di un paio di palpi retrattili e di piccoli rinofori. Sono buoni nuotatori, voraci e vivono in tutti i mari. Comprende i generi Cliopsis, Thalassopterus, ecc. Doridacea Il bordo del mantello è generalmente largo o suddiviso in appendici periferiche, o molto ridotto. I tentacoli sono in genere piccoli, digitiformi. Le branchie sono di solito medio dorsali o posteriori o subpalleali. La radula, quando esiste, è larga, a denti uniformi o differenziati. Hanno fegato massiccio. Comprende i generi Corambe, Goniodoris, Okenia, Polycera, Rhodope, Rostanga, Doris, Archidoris, Discodoris, Peltodoris, Platydoris, Glossodoris, Phyllidia, Dendrodoris, ecc. Dendronotacea Rinofori retrattili nelle guaine; fegato bilobato, con il lobo destro più piccolo del sinistro, ma di struttura simile. Comprende i generi Tritonia, Duvaucelia, Marionia, Hancockia, Tethys, Doto, Phylliroe, ecc. Arminacea Rinofori semplici, senza guaina, in genere non retrattili. Presenza di un velo cefalico e di solito mancano tentacoli differenziati. Fegato bilobato, con lobo destro più piccolo del sinistro, ma di struttura simile. Comprende i generi Armina, Madrella, Antiopella, Hero, ecc. Aeolidacea Rinofori semplici, senza guaina, generalmente non retrattili. Testa senza tentacoli. Comprende i generi Coryphella, Flabellina, Calmella, Caloria, Fiona, Calma Rolandia, Facelina, Favorinus, Hervia, Spurilla, Berghia, ecc.
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Solenogastri Sono Molluschi a caratteri primitivi, dotati di simmetria bilaterale; la testa non è distinta dal resto del corpo che è sub-cilindrico, non articolato. Mantello molto sviluppato, elaborante spicole calcaree, e spesso separato dal piede da profondi solchi. Bocca molto anteriore; l’intestino anteriore è in parte evaginabile (tromba) ed è spesso associabile alla presenza di una radula; l’intestino medio è diritto, con costrizioni lungo il percorso; l’intestino terminale sfocia in una cavità cloacale posteriore. I sessi sono di solito separati, con gonadi quasi sempre in numero pari. Sono animali marini, vermiformi, che in genere vivono sul fango, o come epizoi su Cnidari o su vegetali, dalle acque litorali sino a quelle abissali. Questa classe comprende due ordini: CAUDOFOVEATA e VENTROPLICIDA e 4 famiglie. Scafopodi Sono Molluschi dotati di simmetria bilaterale con corpo completamente retraibile nella conchiglia. Questa è di solito allungata, conica, arcuata, anche corta, anforiforme, sempre aperta alle due estremità. L’estremità più larga corrisponde alla parte anteriore dell’animale e la concavità alla faccia dorsale. L’animale è a corpo allungato con la regione cefalica ridotta e collegata al piede, lungo, robusto, ventrale, diretto in avanti, peniforme. Il mantello, con i bordi ventrali saldati tra loro, costituisce un tubo, aderente alla faccia dorsale dell’animale dietro la regione cefalica, oltre cui si prolunga per applicarsi alla parete interna della conchiglia con la sua faccia esterna. La regione cefalica è ridotta ad un cono boccale, alla cui estremità si apre la bocca contornata da palpi. Alla base del cono boccale si elevano due pieghe laterali provviste di numerosi cirri, detti captacoli. L’animale è privo di occhi e di branchie; la funzione respiratoria è svolta, verosimilmente, dal mantello. I sessi sono separati; non esistono gonodotti né organi copulatori. La fecondazione e lo sviluppo avvengono all’esterno del corpo. Sono animali che conducono vita marina, in parte infossati nella sabbia, più o meno limosa, lasciando emergere dal substrato la parte posteriore della conchiglia. Si nutrono di piccoli organismi, specialmente di Foraminiferi. Questa classe comprende solo due famiglie: Dentaliidae e Siphonodentaliidae. Bivalvi (Lamellibranchi) Sono Molluschi acquatici, dotati di simmetria generalmente bilaterale, con corpo protetto da due valve, (una destra e l’altra sinistra), collegate dorsalmente da un legamento elastico, spesso ingranate fra loro mediante dei denti che costituiscono la cerniera. La chiusura delle valve è assicurata da due muscoli adduttori (antagonisti del legamento), di cui l’anteriore può spesso essere atrofico o mancare. Le valve assumono forme varie, coincidenti o più o meno beanti. Il corpo è più o meno appiattito trasversalmente, rivestito lateralmente da due larghe espansioni del mantello o lobi palleali, responsabili della secrezione della conchiglia, che delimitano una cavità palleale. Il piede è spesso appiattito, con foggia a carena, a scure, a lingua, ma può essere anche atrofizzato od anche mancare; esso è inoltre provvisto o no di una ghiandola del bisso. La regione cefalica è ridotta alla bocca a cui sono annessi due palpi labiali ciliati; questi provvedono a dirigere le particelle alimentari verso la bocca. Sono sempre assenti i tentacoli cefalici, le mascelle, la radula ed il faringe. Le branchie, in numero di due, disposte a destra ed a sinistra, sono costituite ciascuna da due lamine branchiali che, sospese ad un asse, si estendono dalla bocca all’ano. Queste lamine branchiali sono spesso formate ciascuna da due serie di lunghi filamenti ripiegati su se stessi ad U, così da costituire nell’insieme due foglietti ravvicinati. La ciliatura, complicata e ben definita dei foglietti, determina le correnti di acqua - che vengono filtrate e quindi espulse da un orifizio esalante posteriore (sifone inalante ed esalante) - ed assicura la cattura delle particelle alimentari che vengono dirette verso la bocca. Il tubo digerente, più o meno lungo, comprende una bocca, un esofago, uno stomaco. L’intestino è a volte molto lungo e con circonvoluzioni. I Bivalvi possono avere sessi separati od essere ermafroditi. La fecondazione avviene all’esterno delle vie genitali; le larve possono essere libere e natanti o essere incubate nelle branchie o nella cavità palleale. Gli organi sensoriali più appariscenti sono gli occhi, ripartiti soprattutto sul bordo del mantello. I Bivalvi conducono tutti vita acquatica, marina, salmastra e dolce. Possono inoltre condurre vita libera, fissa, fossoria e perforante. Il regime alimentare è in genere microfago. Colonizzano tutti i mari e tutte le acque interne. La classe dei Bivalvi comprende 4 ordini che raggruppano gli organismi accomunati dalle caratteristiche branchiali: PROTOBRANCHIA, FILIBRANCHIA, EULAMELLIBRANCHIA, SEPTIBRANCHIA.
Protobranchia Quest’ordine comprende specie con caratteristiche arcaiche e specie anche molto specializzate. La conchiglia ha l’interno madreperlaceo o porcellanaceo. La cerniera è taxodonte o priva di denti. Il mantello è largamente aperto (eccetto nelle Solemyidae). Il sifone inalante è anteriore o posteriore. Gli ctenidi sono costituiti da filamenti semplici primitivi e con funzioni essenzialmente respiratoria (Nuculidae), o respiratoria e nutritizia (Solemyidae), o molto specializzati e producenti un sifone respiratorio con movimenti di pompaggio (Nuculanidae). I palpi labiali sono molto sviluppati e permettono la cattura diretta delle particelle nutritizie. L’intestino è lungo e circonvoluto. Quest’ordine comprende i generi Nucula, Phaseolus, Solemya, ecc. Filibranchia Hanno branchie costituite, ciascuna, da due lamine provviste di filamenti riflessi con giunzioni ciliate. Il mantello è aperto o con una sutura palleale. Il muscolo adduttore anteriore è spesso ridotto od assente. La cerniera è di tipo taxodonte, disodonte o isodonte.Il seno palleale è assente. Quest’ordine comprende i generi Arca, Barbatia, Striarca,Anadara, Glycymeris, Modiolus, Mytilus, Lithophaga, Pteria, Pinctada, Pinna, Atrina, Plicatula, Amusium, Chlamys, Pecten, Hinnites, Spondylus, Limatula, Lima, Mantellum, Anomia, Pycnodonta, Crassostrea, Ostrea, ecc. Eulamellibranchia Hanno branchie con giunzioni vascolari fra i foglietti o fra i filamenti. Sono presenti da una a più suture palleali. I muscoli adduttori sono generalmente uguali. La cerniera è eterodonte, schizodonte o desmodonte. L’impronta palleale è intera o con un seno. Quest’ordine comprende i generi Unio, Anodonta, Astarte, Cardita, Venericardia, Corbicula, Pisidium, Glossus, Arctica, Coralliophaga, Diplodonta, Thyasira, Loripes, Kellia, Chama, Pseudochama, Cardium, Acanthocardia, Laevicardium, Cerastoderma, Tridacna, Venus, Circomphalus, Meretrix, Pitar, Callista, Sinodia, Dosinia, Tapes, Venerupis, Irus, Chamelea, Timoclea, Clausinella, Mysia, Petricola, Arcopagia, Scrobicularia, Donax, Solenocurtus, Pharus, Cultellus, Solen, Ensis, Spisula, Mactra, Lutraria, Hiatella, Panopea, Mya, Sphenia, Corbula, Gastrochaena, Barnea, Pholas, Teredo, Pandora, Thracia, Ixartia, Clavagella, ecc. Septibranchia Hanno conchiglia equivalve o subequivalve, liscia o coperta da fini granulazioni e costolature radiali. La cerniera è senza denti o con denti appena accennati. Il seno palleale è assente o appena accennato. Le branchie sono piccole, spesso trasformate in un setto muscolare. I sifoni sono quasi sempre corti. Il piede è senza bisso. Quest’ordine comprende, fra gli altri, il genere Cuspidaria. Cefalopodi Sono i Molluschi più evoluti; hanno corpo a simmetria bilaterale, foggiato a sacco, con tronco distinto dal capo; hanno un’accentuata cefalizzazione. Devono il loro nome alla presenza di tentacoli che circondano il capo (al centro è posta la bocca). La bocca è quasi sempre provvista di due mascelle (una dorsale ed una ventrale) a becco di pappagallo e raramente è presente una radula. Il mantello, ripiegato ventralmente per delimitare la cavità palleale, dà origine ad espansioni laterali o terminali, dette pinnule, con funzioni stabilizzatrici nel nuoto; dal piede ha inoltre origine (oltre i tentacoli) una caratteristica formazione, detta imbuto, posta sotto il capo, con forma a tronco di cono, attraverso cui vengono espulsi: l’acqua utilizzata per la respirazione, i materiali fecali ed i prodotti sessuali. L’imbuto è inoltre utilizzato come organo propulsore, facendo fuoriuscire l’acqua contenuta nel sacco, dal quale viene espulsa con contrazioni di tutte le sue pareti. Sul capo, s’è già detto, sono posti i tentacoli - organi specializzati per la cattura delle prede e con funzioni sensorie - in numero di una cinquantina nei Tetrabranchiati, dieci nei Decapodi e otto negli Ottopodi. I tentacoli possono essere lisci o provvisti di ventose. Nei Decapodi due dei dieci tentacoli sono molto lunghi e lisci, provvisti di una espansione terminale a “paletto” con ventose. Queste sono peduncolate e circondate da un anello chitinoso nei Decapodi, mentre sono sessili e circondate da un anello muscolare negli Ottopodi. Ai lati del corpo sono posti due occhi, molto grandi (caratteristica tipica di animali predatori), la cui organizzazione li rende molto simili a quelli dei Vertebrati. La cavità palleale contiene 4 branchie del tipo ctenidio, nei Tetrabranchiati, e due nei Dibranchiati. Il mantello dà origine ad una conchiglia che, nei Tetrabranchiati oggi viventi, è esterna, carbonatica e spiralizzata nel piano. Nei Dibranchiati può essere carbonatica, parzialmente spiralizzata e parzialmente esterna (in Spirula) o non spiralizzata ed interna in alcuni Decapodi (Sepia) o interna e membranacea in altri Decapodi (Loligo) o essere assente in altri Decapodi (Sepiola) e negli Ottopodi (Octopus). In molte specie è presente, in prossimità dell’intestino, una ghiandola del nero, con annessa borsa, producente un secreto che viene espulso all’esterno, tramite l’imbuto, per intorbidire l’acqua a scopo di difesa. Altra caratteristica dei Cefalopodi è data dalla presenza, nel tegumento, dei cromatofori (formazioni composte di cellule cariche di pigmento colorato) che sono in rapporto con fibre muscolari (agenti sotto stretto controllo nervoso) le cui contrazioni determinano l’aumento o la diminuzione del calibro del cromatoforo stesso e quindi una variazione nella colorazione. In questi complessi meccanismi, gioca un ruolo importante la visione precisa dell’ambiente circostante. L’azione dei cromatof ori continua per qualche ora, anche dopo la morte dell’organismo. I Cefalopodi sono tutti a sessi separati; sono esclusivamente marini e possono condurre vita bentonica o pelagica; sono inoltre tutti carnivori predatori. I Cefalopodi comprendono due sottoclassi: TETRABRANCHIATI e DIBRANCHIATI.
Tetrabranchiati Comprendono Cefalopodi estinti, con eccezione di Nautilus, unico esponente vivente di questa sottoclasse. Come s’è già detto, è dotato di una cinquantina di tentacoli ed ha la conchiglia esterna, carbonatica, spiralizzata, concamerata. Vive nel Mare della Sonda, nell’Oceano Atlantico centrale (Florida e Golfo del Messico). Dibranchiati A questa sottoclasse appartengono tutti gli altri Cefalopodi oggi viventi, raggruppati in due ordini: DECAPODA ed OCTOPODA.
Decapoda (Decabrachia) Hanno dieci tentacoli, di cui otto corti e provvisti di ventose, e due lunghi, lisci con “paletta” terminale provvista di ventose, celati nel sacco ed utilizzati per catturare la preda. A quest’ordine appartengono i generi Spirula, Sepia, Sepiola, Loligo, Architeuthis, ecc. Octopoda (Octobrachia) Hanno otto tentacoli, di uguale lunghezza e tutti provvisti di ventose disposte su una sola fila (Eledone) o su due file parallele (Octopus). Sono tutti privi di conchiglia. In Argonauta argo (specie pelagica) la femmina è dotata di un nicchio calcareo esterno, spiralizzato, costulato, che ha lo scopo esclusivo di contenere le uova da incubare. Il maschio è invece privo di nicchio ed è di dimensioni minori della femmina.
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